Análisis estructural de la vegetación en el gradiente altitudinal y entre vertientes de la región de Sumapaz, Colombia

Artículos de Investigación científica y tecnológicaEditorial

Colombia Forestal, 2006-12-00 vol:9 nro:19 pág:31-44

Análisis estructural de la vegetación en el gradiente altitudinal y entre vertientes de la región de sumapaz, Colombia

Claudia Liliana Alvarado Coronado

clalvaradoc@unal.edu.co

Édgar Ernesto Cantillo Higuera

ecantillo@udistrital.edu.co

Universidad Distrital Francisco José de Caldas

Resumen

De 31 levantamientos ubicados en dos transectos con variación altitudinal entre 550 y 3.500 m en la vertiente oriental y 470 y 3.500 m en la occidental del macizo del Sumapaz, se utilizaron los valores de cobertura, número de individuos, riqueza y área basal para cada estrato en la vegetación boscosa con el fin de evaluar la variación por efecto de la disimetría (exposición) de las dos vertientes por el gradiente altitudinal en las tres regiones de vida, Tropical, Subandina y Andina, o por la interacción vertiente-región de vida. Los valores de cobertura del estrato arbustivo varían por efecto de las regiones de vida, mientras que el estrato herbáceo lo hacen por la interacción vertiente-región, de vida. El número de individuos y la riqueza de especies en el estrato subarbóreo varían entre regiones de vida a lo largo del gradiente altitudinal. Los valores de área basal en los estratos arbóreos no se asocian a ninguno de los factores analizados.

Palabras claves:
Estructura, vegetación, cobertura, riqueza, área basal, Sumapaz, Colombia

Abstract

In 31 plots of two transects with an altitudinal variation before 550 and 3.,500 m on the East flank and between 470 and 3.500 m. on the west flank of the Sumapaz massy, were determined values of cover, density, richness and basal area of the arboreal vegetation for each strata, with the aim of evaluate if there are changes by effect of two flanks, East and West, of three life-regions, Tropical, Subandina y Andina, or to the interaction flank-life-region. The cover values of the shrubs strata change by effect of the life-regions, meanwhile the herbaceal strata changes by the interaction flank-life-region. The density and the richness of species of the subarboreal strata change between life-regions. The basal area values do not effect for the factors in the arboreal strata.

Key words:
Structure, vegetation, cover, wealth, basal area,Sumapaz, Colombia

INTRODUCCIÓN

En Colombia son extensas las contribuciones fitoecológicas realizadas por investigadores para el conocimiento de las comunidades vegetales, logrando Profundizar en la identificación de modelos florísticos, de riqueza y divq-sidad, así como en la identificación de modelos estructurales a lo largo del gradiente altitudinal en la región Andina. Acciones como éstas se logran con base en la identificación, medición y estimación de variables desarrolladas desde hace varios años (Rangel et al., 1990; Rangel, 1991; Rangel y Garzón, 1994; Cantillo, 2001; Arellano, 2001; Cantillo et al., 2005; Rangel, 2005; Cantillo y Rangel, en imprenta; Cantillo et al., en imprenta). La utilización de medios analíticos que permitan comprobar la existencia de cambios en la vegetación con relación a los factores ambientales del entorno es una aproximación novedosa en nuestro medio y fue la razón para la realización de este trabajo.

En la región de Sumapaz, la expedición ECOANDES (Rangel et al., en imprenta) tomó información primaria, la cual fue utilizada, en este caso, con herramientas estadísticas que permitieron disgregar y concluir en favor de dicha comprensión.

El propósito de este estudio fue integrar el componente estructural de la vegetación con un enfoque analítico para identificar sus variaciones en la posición geográfica y en el gradiente altitudinal. Específicamente se logró analizar la medida de riqueza, densidad, cobertura y área basal de la vegetación por estrato, entre regiones de vida y entre vertientes, en la región de Sumapaz.

ÁREA DE ESTUDIO

Los transectos del Macizo del Sumapaz se localizaron entre los 3° 55' y 4° 10' de latitud Norte y los 73° 40° y 74° 35' de longitud Oeste. Los sitios de muestreo se ubicaron en la vertiente oriental entre 550 y 4.250 m y en la occidental entre 470 y 4.025 m. El clima, y más específicamente la precipitación, es el factor más diferenciable entre vertientes. La vertiente oriental mantiene un promedio mensual de 351.3 mm en la región tropical, 239.2 mm en la subandina y 142.9 mm en la andina. En la vertiente occidental, el promedio mensual es más bajo en la región tropical, 125.6 mm, y en la subandina, 101.63 mm, pero muy equivalente en la andina al registrar un valor de 122.9 mm (Rangel y Arellano, en imprenta).

MARCO CONCEPTUAL

El agregado cuantitativo de unidades funcionales, es decir, la ocupación espacial de los componentes de una masa vegetal es la estructura (Dansereau, 1961). Barkman (1979) la definió como el patrón espacial de distribución de las plantas y la separó así de los atributos de la textura foliar. La caracterización estructural se entiende mejor cuando se analizan los elementos principales, como estratificación, cobertura y consistencia foliar (Montoya, 1966).

Las principales variables estructurales que se tuvieron en cuenta según Rangel y Velásquez (1997) fueron:

COBERTURA

La cobertura brinda una idea de las dimensiones de la biomasa aérea, así como de la distribución espacial de cada componente (Montoya, 1966). Diagramas tridimensionales que relacionan la estructura y la cobertura reflejan objetivamente el aspecto fisonómico de diversas formaciones vegetales. Se obtiene por el cálculo directo en metros cuadrados del área que proyecta sobre el suelo la copa de cada individuo de los estratos altos y por la estimación visual o uso de escalas relativos en los bajos (Cleef et al., 1984). Al final se reúnen o suman las proyecciones de cada individuo para dar la proyección de especies y se hace la relación con respecto al área total muestreada. En este enfoque se considera que cada estrato puede alcanzar un valor máximo de cobertura de 100%.

NÚMERO DE INDIVIDUOS

Atiende a la abundancia de individuos por unidad de área y se efectúa por el conteo directo de árboles y arbolitos, mientras que para estratos bajos (arbustos y hierbas) se realiza la estimación relativa por el uso de escalas.

NÚMERO DE ESPECIES (RIQUEZA)

La riqueza se define como el número de especies que tipifican a una localidad, región o parcela. Deben tenerse en cuenta dos situaciones (Rangel y Veláquez, 1997):

1. Cuando está referida a una localidad, sitio o región geográfica claramente definida en su extensión o en su área, o cuando se citan limites altitudinales precisos.

2. Cuando se relacionan con las especies que se encuentran únicamente en los inventarios provenientes de una superficie delimitada.

ÁREA BASAL

El área basal es la superficie de una sección transversal del tallo o tronco del individuo a determinada altura del suelo, la cual generalmente es a 1.3 metros; el diámetro tomado a esta altura se denomina DAP o diámetro a la altura del pecho. La cobertura se expresa en metros cuadrados de material vegetal por unidad de superficie de terreno.

En formaciones selváticas y boscosas donde el dominio de los estratos arbóreos es manifiesto, sirve para calcular biomasa en pie, que es una medida indirecta de la productividad del sitio en términos de tiempo.

METODOLOGÍA

Inicialmente se obtuvieron los datos de 31 levantamientos de vegetación de 500 m 2 realizados en un transecto en la región del Sumapaz (Rangel et al., en imprenta). La base de datos contenía un registro de 3.545 individuos en todos los levantamientos. Esta información se digitalizó en una tabla, identificando No. del levantamiento, vertiente, altura sobre el nivel del mar, especie, diámetro a la altura del pecho (DAP), altura y cobertura. El análisis se desarrolló con base en la estratificación, a partir de las categorías de altura de árboles propuestas por Rangel y Lozano (1986): Arbóreo superior, >25 m; Arbóreo inferior, 12 a 25 m; Subarbóreo o arbolitos, 5 a 12 m; Arbustivo, 1.5 a 5 m y Herbáceo <1.5 m. La información así obtenida fue resumida en tablas (vertientes vs región de vida) para cada variable y por cada estrato (Anexo 1).

Esta información se analizó a partir de un modelo factorial, dado que cada variable se relacionó con cada factor: vertiente y regiones de vida y su interacción.

Teniendo en cuenta lo sugerido por Steel y Torrie (1985), las transformaciones utilizadas para este análisis fueron la logarítmica para valores enteros positivos, la raíz cuadrada para enteros pequeños y la transformación angular o arcoseno para valores de fracciones decimales.

Una vez completada esta información, se procesaron los datos con ayuda del programa estadístico MINITAB para determinar el ANOVA.

MODELADO ESTADÍSTICO

A modo de un experimento factorial que incluye dos factores A y B con a y b niveles, respectivamente, cada uno de las variables estructurales de interés puede modelarse como la respuesta en un factorial de dos factores.

donde

Y_ijk es la k -ésima observación de la variable estructural para el factor estructural (i,j),u es la media global, ai es el efecto principal causado por el i-ésimo nivel de A, en este caso la vertiente β_j es el efecto principal causado por el j-ésimo nivel de B, en este caso la región de vida y (αβ)_ij es el efecto de interacción para el i-ésimo nivel de A y el j-ésimo nivel de B, es decir la interacción vertiente-región de vida ε_ijk, es el k-- ésimo error aleatorio, dado por Éactores biológicos, físicos y antrópicos que pueden afectar las condiciones de la vegetación.

Se supone que los factores A y B son de efectos fijos. Entonces α_i, +β_ij, y (αβ)_ij son parámetros fijos, tales que

Dentro de la similitud que se ha establecido con los diseños factoriales, para estos las siguientes hipótesis son de interés:

1. H_o : α_i = O para toda i
2. H_o : = β_j para toda j
3. H_o :(αβ)_ij = O para toda i y j

Análogamente se plantearon las correspondientes hipótesis.

HIPÓTESIS

Las siguientes hipótesis se plantearon en el nivel biológico:

1. Si la exposición de la vertiente a los cambios climáticos (radiación, precipitación) es un factor que se asocia a la complejidad en la estructura de cualquier tipo de vegetación, es de esperar que formaciones boscosas en las dos vertientes del Macizo de Sumapaz tengan valores diferentes en cobertura, densidad, área basal y riqueza de especies según estratos.

2. Si la topografía es un limitante para el establecimiento y la adaptación de diferentes comunidades vegetales, es de esperar que a lo largo del gradiente altitudinal, en cualquiera de las vertientes los valores de características estructurales como cobertura, área basal, número de individuos y la riqueza sean diferentes según estratos

3. Si la región de vida subandina presenta mejores condiciones en variables de clima, como la precipitación, es de esperar que las comunidades vegetales allí establecidas tengan mayor expresión de variables estructurales tales como cobertura, área basal, número de individuos y riqueza de especies.

En concordancia con las anteriores hipótesis, se formulan estadísticamente las siguientes:

1. H_o: α_i= O para toda i
   Es decir, se conjetura que no hay efecto de la vertiente.
2. H_o:β_j= O para toda j
   Es decir, se conjetura que no hay efecto de la región de vida.
3. H_o:(αβ)_ij:= O para toda i y j
   Es decir, se conjetura que no hay efecto de la interacción entre vertiente y región de vida.

RESULTADOS

El apoyo de las conjeturas, que orientan este trabajo, derivado de la información contenida en cada uno de los levantamientos, es evaluado por medio del análisis de varianza para cada uno de las variables estructurales coñ ,probabilidad del 95%. Los resultados del citado análisis se presentan en el Anexo 2 y se condensaron en las siguientes tablas:

COBERTURA

VALORES P DEL ANOVA

Al observar el análisis de varianza se encuentra que no hay efecto en el estrato arbóreo inferior y subárboreo entre vertientes, regiones de vida y su interacción. Para el caso del estrato arbustivo, hay efecto en la región de vida; sin embargo, no hay efecto entre vertientes, ni para la interacción, vertientes-regiones de vida. Para el estrato herbáceo hay efecto en la interacción vertiente-región de vida, pero no lo hay entre vertientes o regiones de vida.

Las Figuras 1, 2, 3 y 4 del Anexo 3 muestran los residuales para cada uno de los estratos, relacionados con la variable cobertura. El valor P de la prueba de Shapiro-Wilk, indica que hay evidencia en la normalidad de los datos a excepción del estrato herbáceo, donde los puntos de las colas en los extremos están por debajo de la línea.

NÚMERO DE INDIVIDUOS

VALORES P DEL ANOVA

Teniendo en cuenta el análisis de varianza, para el estrato arbóreo inferior no hay efecto entre vertientes, regiones de vida, y su interacción, vertientes-regiones de vida. En el estrato subarbóreo se encontró efecto en regiones de vida; sin embargo, no hay efecto para vertientes y su interacción.

Las Figuras 5 y 6 del Anexo 3 muestran los residuales para cada uno de los estratos relacionados con la variable Número de individuos. El valor P de la prueba de Shapiro-Wilk indica que hay evidencia en la normalidad de los datos, aunque los puntos de las colas en los extremos están por debajo de la línea.

NÚMERO DE ESPECIES (RIQUEZA)

VALORES P DEL ANOVA

Según los resultados obtenidos en la tabla, se puede decir que en el estrato arbóreo inferior no hay efecto entre vertientes, regiones de vida y su interacción para la riqueza, mientras que el estrato subarbóreo sí presenta efecto en las regiones de vida.

Las Figuras 7 y 8 del Anexo 3 muestran los residuales para cada uno de los estratos, relacionados con la variable riqueza. El valor P de la prueba de Shapiro-Wilk indica que hay'evidencia en la normalidad de los datos.

ÁREA BASAL

VALORES P DEL ANOVA

En el caso del área basal, los estratos arbóreo inferior y subarbóreo no tienen efecto entre vertientes, regiones de vida y su interacción.

Las Figuras 9 y 10 del Anexo 3 muestran los residuales para cada uno de los estratos, relacionados con la variable área basal. El valor P de la prueba de Shapiro-Wilk indica que hay evidencia en la normalidad de los datos, aunque en las colas algunos puntos están por debajo de la línea.

CONCLUSIONES

La cobertura presenta varias implicaciones según el estrato: los estratos arbóreo inferior y subarbóreo no presentan variación entre las vertientes y entre regiones de vida en respuesta a la exposición o al gradiente altitudinal. Por su parte, la cobertura en el estrato arbustivo cambia entre regiones de vida, siendo este más representativo a medida que la altitud aumenta, mientras que el herbáceo define cambios tanto por efecto de las vertientes como por el gradiente altitudinal. La dominancia presenta valores mayores en la vertiente más húmeda (oriental) y hacia partes altitudinales bajas.

Con relación al número de individuos, el estrato arbóreo inferior no se ve afectado por la exposición o la altitud, pero el estrato subarbóreo evidencia un significativo aumento en el número de individuos en la región de vida subandina, donde el clima ejerce gran influencia al ser las precipitaciones altas y los valores de temperatura medios.

Aunque la riqueza del estrato arbóreo inferior no responde a cambios en las características ambientales en la región del Sumapaz, en el estrato subarbóreo el número de especies aumenta hacia la región de vida subandina.

El área basal de los estratos arbóreo inferior y subarbóreo no define cambios entre vertientes, regiones de vida y su interacción. Así, el área basal como medida de la productividad del ecosistema no cambia con las variaciones ambientales de la región del Sumapaz.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro sincero agradecimiento a todos los investigadores que participaron en las excursiones de campo en el marco del programa Ecoandes; al doctor Humberto Mayorga por sus orientaciones estadísticas; al doctor Orlando Rangel por sus valiosas apreciaciones.

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ANEXOS

Tablas de datos
Valores de cobertura relativa (%) por estrato. Al: Arbóreo inferior; Ar: Subarbóreo; a: Arbustivo; H: Herbáceo
(Fuente: Cantillo & Rangel (en imprenta). Tomados solamente los individuos con registro dentro del área de los levantamientos).

Valores de número de individuos por estrato. Al: Arbóreo inferior; Ar: Subarbóreo.
Fuente: Cantillo & Rangel (en imprenta)

Valores de número de especies por estrato. Al: Arbóreo inferior; Ar: Subarbóreo.
Fuente: Cantillo & Rangel, en imprenta. Tomados solamente los individuos con registro dentro del área de los levantamientos

Valores de área basal (m²) por estrato. Al: Arbóreo inferior; Ar: Subarbóreo.
Fuente: Cantillo & Rangel, en imprenta

Pruebas de normalidad de Shapiro-Wilk-