Aplicación de la metodología de complejos simpliciales en las interacciones biológicas de Frugivoría y dispersión de semillas en grupo de aves de la Reserva Biológica de Carpanta

Artículos de investigación científica y tecnológica

Colombia Forestal, 2003-09-00 vol:8 nro:16 pág:31-47

Aplicación de la metodología de complejos simpliciales en las interacciones biológicas de frugivoría y dispersión de semillas de un grupo de aves de la reserva biológica de Carpanta

Javier Burgos, Armando Villota

Sonia J. Torres Fernández

Universidad Distrital Francisco José de Caldas

Resumen

Se aplica la metodología de complejos simpliciales para el estudio de las interacciones entre especie de ave y especie forestal, basadas en frugivoría y dispersión de semillas, para la Reserva Biológica de Carpanta. Se encuentra: i) que las aves .de Carpanta presentan dos tipos de comportamiento alimenticio, las generalistas y las especialistas, estas últimas como consumidoras de frutos de lauráceas principalmente; ii) la conectividad de la interacción ave-planta es elevada y sigue un patrón estadístico fractal, lo que significa que unas pocas especies de aves dispersan semillas de varias especies vegetales en común y la mayoría lo hacen para pocas especies.

Palabras claves:
Complejos simpliciales, frugivoría, aves, reserva biológica Carpanta, Cundinamarca, Colombia

Abstract

We apply a mathematical framework based on algebraic topology, the simplicial complex analysis, to study those bird- tree interactions regarding fugivory and seed spread in Carpanta's biological reserve. We essentially found that: i) birds of Carpanta can be classified in generalists and specialists ones regarding their fruits preferences ii) the interaction network posses a high connectivity characterized by a statistical fractal pattern.

Key words:
Simplicial complexes, frugivory, birds, interactions, biologic reserve, Carpanta, Cundinamarca, Colombia.

INTRODUCCIÓN

En Colombia, las selvas de las cordilleras y los páramos se encuentran sometidos a una gran presión, generada por la expansión de la frontera agrícola y ganadera. A pesar de esta situación, todavía quedan en nuestro país cerca de un millón de hectáreas de selva andina, que representan el 0,88% del territorio nacional (Carrizosa, 1990).

Entre los motivos para buscar la conservación de las selvas andinas está el papel que cumplen en la regulación de los ciclos hidrológicos en las cordilleras, la gran diversidad biológica que albergan y la dificultad que existe de utilizarlos sin producir cambios irreversibles.

Dentro de este tipo de ecosistemas existen diversas interacciones biológicas que no podemos desconocer a la hora de implementar un manejo sostenible de dichos recursos. Relaciones como la dispersión y consumo de frutos por parte de aves, han sido estudiadas por diversos autores a nivel mundial sobre todo en países como Costa Rica, las Guyanas, Chile, Panamá y en los bosques templados en general. En estos estudios se destacan hipótesis de coevolución de planta y ave frugívora, en la cual se considera la importancia de los frutos para las aves como un recurso alimenticio y la consecuente dispersión de sus semillas como medio para asegurar su prevalencia; en esto se supone una larga interacción entre planta y ave, trayendo como' resultado una serie de adaptaciones y estrategias de los frutos como color, accesibilidad, -valor alimenticio, tamaño de la cosecha, patrones estacionales, fenología, etc., para atraer de forma más afectiva a sus agentes dispersores (Show, 1981).

En Colombia, considerada uno de los países con mayor diversidad de avifauna, al poseer más de 1.700 especies, de las cuales aproximadamente unas 50 presentan endemismos (Hilty, 1986), no se puede desconocer este tipo de relaciones, que deben ser tenidas en cuenta y aprovechadas dentro de los planes de manejo y ordenación de los bosques naturales.

El evaluar la interacción de este grupo de plantas (de porte arbóreo, arbustivo, algunas lianas y, parásitas) con el grupo de aves nos genera grandes adelantos y utilidades dado el valor silvicultural, económico, biológico y Cultural, que nos permite el análisis O al mostrarnos el comportamiento de estos elementos en su hábitat y nos deja visualizar los posibles caminos que debemos tomar a la hora de realizar un manejo sostenible de estos recursos, para beneficiar a las comunidades presentes en este tipo de zonas, ya que los ingenieros forestales están llamados a orientarlas en cuanto a su aprovechamiento y conservación general.

El presente trabajo busca aplicar la metodología de complejos simpliciales (análisis Q) en las interacciones biológicas de frugivoría (consumo de frutos) y de dispersión de semillas por parte de las aves presentes en el ecosistema de bosque andino, utilizando un estudio de caso de la Reserva Biológica de Carpanta.

JUSTIFICACIÓN

Es importante resaltar el papel de Colombia como un país megadiverso, al contar con riquezas excepcionales en cuanto a la calidad y cantidad se refiere, reflejada en ecosistemas con estructuras complejas y características únicas que los identifican por su singularidad.

Tal es el caso del bosque altoandino en el cual la situación es bastante crítica, si consideramos que este es el ecosistema más alterado, ya que su cobertura ha sido reducida, dramáticamente y en donde árboles de familias tan importantes como las Lauráceas son explotadas exhaustivamente.

La metodología a aplicar basada en el análisis Q (complejos simpliciales), es una herramienta reciente, pero con amplias posibilidades de difusión. Desarrollada con el fin de obtener resultados en lo que a la importancia de cada individuo dentro del ecosistema de refiere, y a los niveles de interacción que en este se presentan.

REINA DE LA RESERVA BIOLOGICA DE CARPANTA

UBICACIÓN GEOGRÁFICA Y EXTENSIÓN

Localizada en la culminación de la vertiente este de la Cordillera Oriental; entre alturas de 2.320 y 3.340 msnm a 4° 34' de latitud norte y 73° 41' de longitud oeste. En el municipio de Junín, Cundinamarca; al nororiente del Parque Nacional Natural Chingaza, y al sur del embalse de Chuza. Cuenta con un área de 1.200 hectáreas.

GENERALIDADES CLIMÁTICAS

La reserva presenta un patrón de lluvias unimodal de 2.572 mm anuales, donde los meses de mayores precipitaciones son de diciembre a febrero; mientras que de mayo a agosto se presentan los de menores precipitaciones.

Su temperatura promedio se encuentra entre los -2 °C y los 14 °C; la humedad relativa asciende a un 90% y la Radiación Solar es de 2,5 - 3,5 horas de brillo solar por día.

Carpanta contiene una muestra típica de flora y fauna de las formaciones andinas y altoandinas, donde según la clasificación de Holdridge (bmhMB) esta compuesta por 70 especies de plantas, dominando las especies de familias Lauraceae, Rubiaceae, Compositae, Eriaceae, Melastomataceae, Euphorbiaceae, Myrsinaceae, Guttiferae y Aquifoliaceae.

METODOLOGÍA

MUESTRA

Las 38 especies de aves que se describen fueron seleccionadas del trabajo «Morfología y corriportamiento alimenticio de las aves frugívoras de Carpanta» de Arango (1990); del estudio <Características morfológicas y oferta de frutos para consumo de las aves de un bosque andino» reali: zacio por Pavajeau (1990) y «Estudio comparativo de la comunidad de aves del sotobosque de bosque primario y vegetación secundaria en la Reserva Biológica de Carpanta» a cargo de Lozano (1990).

Las 38 especies de aves fueron escogidas por ser típicas de los bosques andinos colombianos y por contar con información base necesaria para implementar el modelo de Análisis Q o complejos simpliciales, tomando como variables las tasas de forrajeo, la efectividad de dispersión y los métodos de toma de frutos.

En cuanto a las 33 especies forestales a las que se hace referencia, es de aclarar que se tuvieron en cuenta debido a la importancia que presentan dentro de la dieta del grupo de aves de la Reserva Biológica de Carpanta, y además por ser especies típicas del bosque andino y altoandino.

COMPLEJOS SIMPLICIALES

Los complejos simpliciales o análisis Q corresponde a estructuras poliédricas abstractas que permiten estudiar de forma sencilla sistemas de interacción, tanto sociales como biológicos, de elevada complejidad, de manera que es posible develar las características estructurales, de dichos sistemas. El modelo matemático de complejo simplicial se aplica siguiendo los pasos relacionados a continuación:

P1. A partir de la información de los trabajos de Arango (1990), Pavajeau (1990), Lozano (1990) en cuanto al comportamiento alimenticio de las aves de la Reserva Biológica de Carpanta se establecieron los conjuntos base de la investigación (Ver Tablas 1 y 2):

A = Aves típicas del bosque andino de la Reserva Biológica de Carpanta.

F = Especies forestales típicas del bosque andino de la R. B. de Carpanta.

Luego se crearon los grafos dirigidos (Ver Figura 1) presentes en la interacción ave-planta dentro del ecosistema de bosque andino de la Reserva Biológica de Carpanta, para los cuales se establecieron las siguientes interacciones llamadas λ:

λ¹= interacción de frugivoría (consumo de frutos o tasa de forrajeo) por parte de las aves.

λ²= interacción de dispersión de semillas de las especies vegetales por parte de las aves.

Al analizar las interacciones λ, surgió la necesidad de crear una subdivisión dentro del grupo de plantas objeto del estudio según el grado de consumo presentado por las aves, ya que algunas especies reflejan unas tasas de forrajeo superiores a la mitad o muy cercanas a ella, mientras que otras indican valores de frugivoría y consecuente dispersión muy por debajo de este rango.

Lo anterior podría afectar de forma negativa el resultado final de las relaciones en el, momento de aplicar y analizar el modelo matemático, debido a una generalización de la información de partida, hecho por el cual se establecieron dos grupos guías de la siguiente forma:

Grupo 1: son especies vegetales que presentan una alta frugivoría por parte de las aves de la reserva, donde más de la mitad de las 38 especies de aves estudiadas consumían sus frutos, lo cual facilita una mayor diseminación de las semillas.

Grupo 2: conformado por especies vegetales que presentan un consumo menor al grupó anterior, en el que se reportan frugivorías menores a la tercera parte del grupo total de aves del estudio.

P2. La información inicial, discriminada en dos (2) grupos básicos se representa matemáticamente por medio de grafos dirigidos, que se establecen por medio de géneros de especies vegetales para hacer más fácil su comprensión, en esta se muestran claramente las especies vegetales y animales mediante:

λ¹ (frugivoría) y λ² (dispersión), representadas con una flecha que muestra la relación correspondiente.

P3. A partir de los grafos dirigidos, se establecen las matrices de incidencia características para cada interacción (X) (Ver Tabla 3.); implementado una matriz por cada grupo, para un total de cuatro (4) matrices de incidencia.

Las matrices se establecen por medio del usó del lehguaje binario (ceros y unos), -donde se indica con 1 la existencia de alguna relación, con O si no existe relación entre los simplex, nodos o especies de los conjuntos A (filas de la matriz) y F (columnas de la matriz).

CONSTRUCCIÓN DE LAS MATRICES VECTOR DEL ANÁLISIS Q

De las matrices de incidencia se parte para obtener la matriz de vector estructural o resultante, de la cual surgirán (por medio de la aplicación una ecuación correspondiente) los cálculos de conectividad, complejidad y excentricidad objeto de este estudio (Ver Tabla 4).

Los cálculos pertinentes para 'hallar la matriz vector resultante partiendo de la de incidencia son:

· Establecimiento de la matriz transpuesta.

· Multiplicación de la matriz transpuesta y la de incidencia (esta operación se realiza con el fin de establecer las relaciones entre los elementos de un conjunto, ya sea A o F con relación al otro conjunto).

· La resta de la matriz unitaria a la nueva matriz obtenida de la multiplicación: con el fin de obtener datos fáciles de analizar dentro del análisis los cuales.varían de -1 a 17 para nuestro caso en particular; pero que en general dependerán de las interrelaciones objeto de estudio, que nunca serán valores inferiores a -1, como regla básica del modelo matemático de análisis Q.

Con base en las matrices resultantes del análisis Q, se halla:

· El vector estructural, establecido por cada nivel q -y su correspondiente número de parejas ordenadas por el que está compuesto identificado como Q.

· La dimensión de cada matriz que se deduce del mayor par ordenado (Yi, Xi) que forma la diagonal perfecta de cada matriz.

Los valores de la matriz ubicados fuera de la diagonal perfecta (que relaciona la interacción de cada especie contra ella misma) corresponden a las caras compartidas por los simplex, que indican las relaciones existentes entre cada una de las especies que conforman las filas de la matriz de incidencia con las demás (ejemplo: en la matriz de dispersión grupo 1 de alto consumo, se relacionará la diseminacion de cada ave contra todas las demás que conforman este grupo), los cuales serán tomados de forma pareada; donde los q son los diferentes niveles que posee, y se analizan de la siguiente forma:

q= -1: nos indica que los simplices no tienen vértices en común (que estas especies no presentan ninguna relación).

q= O: nos indica que los simplices comparten un vértice (Presenta una (1) relación)

q= 1: nos indica que los simplices comparten 2 vértices (Presenta dos (2) relaciones).

q = 2: nos indica que los simplices comparten 3 vértices (Presenta tres (3) relaciones).

q= n: nos indica que los simplices comparten n + 1 vértices (Presenta n + 1 relaciones).

ANÁLISIS DEL VECTOR ESTRUCTURAL

Con base en los resultados del análisis de la matriz vector resultante, y como ya se había explicado antes; para cada nivel q, se establece el número total de parejas ordenadas que posee conocido como Q; para que por medio de la correspondencia entre estos q y Q se éstablezca el Q denominado vector estructural ó ecuación complejo simplicial, que se establece como:

Q= (QD, QD -1,...,Q0)

APLICACIONES DEL VECTOR ESTRUCTURAL

Con base en los resultados obtenidos por cada vector estructural se procede a obtener:

La conectividad: al analizar las parejas ordenadas de la matriz vector.

La complejidad: determina el agrupamiento de los simplex según la cantidad de interacciones a los que pertenecen; por medio de la ecuación:

Donde:

D = dimensión de K y (X ;λ)

Qi = i-ésimo componente del vector de conectividad Q

2 / (D + 1) (D + 2) es un factor de normalización.

La excentricidad: que establece los elementos mas sobresalientes dentro de cada interacción ya sea por su mayor o menor grado de integración de entre todos los simplex relacionados en cada matriz vector resultante; por medio de la ecuación:

Donde,

m = al mayor número de vértices que un elemento Y comparte con cuálquier otro elemento del complejo.
n = número de elementos de Y

Con base en todos estos resultados, es posible llevar a cabo el análisis de los elementos más importantes dentro de cada interacción, su importancia biológica y ecológica y los posibles efectos que tendría sobre estos, un cambio o interrupcion de alguna interación; según la información base establecida al inicio de la aplicación de este modelo matemático.

SOFTWARE UTILIZADO EN ESTE ESTUDIO

Dentro de la aplicación del modelo matemático de complejos simpliciales en este estudio se utilizaron los siguientes programas básicos en la realización de los cárculos pertinentes:

* MATLAB R 12 versión 6.0
* Scientific workplace 3.0.

RESULTADOS

La aplicación de la teoría de complejos simpiiciales al estudio de la red de interacciones de frugivoría y dispersión de semillas en Carpanta presenta, en lo que respecta a conectividad para ambos grupos (Ver Figuras 2 y 3), un mismo patrón de interacciones:

Un pequeño número de especies tanto de aves como de plantas tiene una elevada conectividad, mientras que la mayoría presenta un bajo nivel de conectividad. La excepción a esta regla la constituyen las especies vegetales del grupo 1, que presentan tanto para frugivoría como para dispersión un patrón probabilístico de tipo normal, y no LOG- normal, como ocurre con las demás especies.

Con respecto a la dimensión de los complejos de interacción, la red de frugivoría sobre las plantas del grupo 1 presenta la mayor dimensión D = 20, los demás presentan una dimensión promedio de D = 11.

En lo que respecta a la complejidad, la función de dispersión para las aves del grupo 1 demuestra ser muy compleja, con un valor de 20,74 como se muestra en la Tablá 5.

En la Tabla 6 se muestran los resultados de la excentricidad de las av\es estudiadas en Carpanta, donde las del grupo '2 presentaron valores más elevados que las del grupo 1, en particular las especies Piculus rivolii, Turdus fuscater y Penelope montagne, con valores de 1, 0,86 y 0,67 respectivamente. El mismo análisis para las especies vegetales muestra que en el grupo 2 están las de mayor excentricidad como son Hyeronima rnacrocarpa, Myrsine coriacea y Aetanthus mutisii (Tabla 7).

Finalmente, en las Tablas 8 y 9 se condensan los resultados para los grupos 1 y 2 para las especies vegetales y de aves consideradas en el presente estudio.

ANÁLISIS DE RESULTADOS

La frugivoría, entendida como el consumo de frutos por parte de las aves y la dispersión de semillas, fue la regla de interacción biológica básica. empleada para la construcción de los grafos dirigidos, que representan la interacción ave-planta en la Reserva Biológica de Carpanta, dada su importancia dentro del mantenimiento de las características típicas del bosque andino y altoandino.

El estudio de dichas redes permite comprender en mayor medida el desarrollo evolutivo, sucesional, ecológico y biológico de los elementos que lo conforman.

Es posible entonces plantear así los pasos esenciales que se deben llevar a cabo dentro de los planes de ordenación de bosques naturales, en los proyectos de restauración ecológica, en la orientación a las comunidades sobre el manejo de estos recursos y en las características que se deben tener en cuenta para establecer y conservar un área protegida.

Este tipo de estudios se muestra, en general, como una herramienta promisoria para proyectos de restauración ecológica fundamentada en la teoría de la sucesión vegetal, dada la gran cantidad de información que podemos analizar y los flujos dinámicos de interacciones biológicas y ecológicas fácilmente visualizables o identificables dentro de una comunidad vegetal, al relacionar sus elementos como un todo.

Se puede citar, por ejemplo, la especie Rubus bogotensis, ya que esta establece un vínculo muy estrecho dentro de la sucesión natural de la Reserva Biológica de Carpanta, puesto que al ser una de las primeras especies colonizadoras de potreros y siendo consumida por un gran número de especies de aves, induce el establecimiento de muchas otras semillas de plantas típicas de este bosque, y además genera condiciones ecológicas para que otras especies vegetales lo colonicen.

CONCLUSIONES

La aplicación del modelo matemático de complejos simpliciales o análisis Q es acertada, ya que genera herramientas básicas para realizar un análisis óptimo en cuanto al estudio de las interacciones propias de cada ecosistema, al establecer el vector estructural característico para cada interacción.

En general, los rangos de conectividad y complejidad son altos, indicando la importancia de las especies vegetales dentro de la dieta alimenticia de las aves, y viceversa, en cuanto a la dispersión de sus semillas.

Este tipo de relaciones, en general, muestra un comportamiento de tipo fractal estadístico, en el que existen pocas especies que consumen o diseminan en común varias plantas, generando así relaciones de conectividad inversamente proporcionales entre las especies vegetales y las aves de la reserva; lo cual se corrobora al analizar los índices de excentricidad que muestran valores bajos.

Las aves de la reserva presentan un comportamiento alimenticio de tipo generalista, a excepción de la especie Pharornachrus auriceps,al consumir únicamente frutos de Lauráceaeas, caracterizando su comportamiento alimenticio dentro del grupo de las especialistas. Mientras que las relaciones de dispersión caracterizan a las especies Thraupis cyanocephala, Anisognatus igniventris, Pipreola riefferii, Andigena nigrirostris, Aulacorhynchus prasianus, Penelope montagnii, Piculus rivolii, Turdus fuscater, Cyanolyca viridiciana, Mionectes striaticollis, Buthraupis montana, Ampelion rubrocristatus y Iridosornis rufivertex, como las que presentan las tasas más óptimas.

Las especies vegetales de este estudio se destacan al observarse tasas medias y altas de consuNffin por parte de las aves de la reserva según el grupo base al cual pertenecen, induciendo diferencias significativas dentro de las relaciones de dispersión, donde las especies del grupo 1 presentan un mayor grado de dispersión frente a las del grupo 2, destacándose en este último grupo las especies Myrica parvifolia, Psychotria aubletiana, y Cavendishia rnacrocephala como mejor dispersadas; mientras que Hyeronirna macrocarpa, Myrsine coriacea y Ocotea guianensis presentan las tasas más bajas, respectivamente.

BIBLIOGRAFÍA

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