Área y biomasa foliar total de Nothofagus glauca (Phil.) Krasser en zona Andina, Región del Maule, Chile

INTRODUCCIÓN

El ajuste de funciones alométricas en especies forestales, que hagan uso de variables dendrométricas, es ampliamente usado y aceptado para una mejor gestión de los bosques. Entre estas funciones se encuentran las que cuantifican tanto el área y la biomasa foliar, especialmente cuando se trata de especies nativas, puesto que de éstas es posible inferir sobre atributos ecológicos y funcionales de los ecosistemas. En este contexto, Nothofagus glauca (Phil.) Krasser, conocida con los nombres vernáculos de hualo, roble colorado o roble maulino, corresponde a una especie de la familia Nothofagaceae, que se ha adaptado a las condiciones de sequía y altas temperaturas (Olivares et al., 2005; Quiroz et al., 2009). En Chile se distribuye en la Cordillera de la Costa entre las provincias de Melipilla y Ñuble, mientras que por la Cordillera de Los Andes, lo hace desde la provincia de Cachapoal hasta el Bío-Bío (Donoso, 1993; Hechenleitner et al., 2005; Muñoz et al., 2018). Como masas boscosas dominadas por N. glauca se ubican entre los ríos Mataquito e Itata por la Cordillera de la Costa y desde el río Maule hasta el Ñuble por la Cordillera de Los Andes (Amigo et al., 2000). Junto a Nothofagus macrocarpa (A. DC.) F.M. Vázquez & R.A. Rodr. y Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst., constituyen las especies más septentrionales del género en Chile, considerándose en muchas zonas como relicta producto de la última glaciación (Donoso, 1993).

Las poblaciones de N. glauca son consideras como vulnerables (IUCN, 2012; Heinrichs et al., 2018) debido a la actual fragmentación producto de sucesivos cambios en el uso del suelo (Le Quesne y Sandoval, 2001), predominando la sustitución vegetal, ya sea por cultivos agrícolas o por plantaciones forestales de especies exóticas de rápido crecimiento (Donoso, 1993; Heinrichs et al., 2016). Por lo anterior, describir estas poblaciones contribuye a su conservación y a una mejor gestión de los bosques.

La disminución de los ecosistemas forestales es de actual interés debido, entre otros aspectos, al papel que tienen en la captura de CO₂ (Rojo et al., 2003), considerando que las emisiones de este gas aumentaron en cerca de un 80 % entre 1970 y 2004 (IPCC, 2007). Las plantas utilizan CO₂ y liberan O₂ a la atmósfera mediante la fotosíntesis, y a diferencia de las especies anuales, los árboles crecen almacenando los fotoasimilados durante periodos prolongados de tiempo en sus estructuras leñosas (Acosta et al., 2002). Entre otras condiciones, el crecimiento de los árboles y plantas dependen de la cantidad de luz interceptada por su follaje (Beadle, Honeysettt, Turnbull y White, 1995), razón por la cual el área o biomasa foliar en plantaciones agrícolas y forestales es fundamental para evaluar su estado de nutrición (Ruiz et al., 2007), predecir el crecimiento (Wanga et al., 2019), rendimiento frutal (Lepe, Yuri y Moggia, 2005; Acosta et al., 2008), rendimiento maderable, absorción de carbono (Rodríguez et al., 2011), tasa de transpiración (Simonin et al., 2006), aporte de hojarasca al suelo (Aceñolaza et al., 2009), eficiencia en el uso de agua y conversión de fotoasimilados (Cabezas et al., 2008), entre otras.

A partir del área foliar se obtiene el índice de área foliar (IAF), variable ampliamente utilizada por su asociación con los distintos factores de producción vegetal (De la Casa et al., 2007), usado además como indicador de procesos fisiológicos, como fotosíntesis, transpiración y evaporación (Moser et al., 2007; Olivas et al., 2013) que para Cabezas et al. (2008), constituye uno de los elementos más importantes para el estudio de bosques y plantaciones forestales (Moser et al., 2007; Olivas et al., 2013), pudiendo determinar incluso la cantidad de erosión del suelo (Lin et al., 2019). Sin embargo, son aún escasos los modelos para estimar área foliar y biomasa foliar en especies leñosas nativas de Chile, encontrándose los modelos de BFT de Aguirre y Infante (1988) para Peumus boldus Mol. y Acacia caven (Mol.) Mol., Gyenge et al., (2009) para Nothofagus antarctica (Forst.) Oerst., Schinus patagonicus (Phil.) I.M. Johnst. ex Cabr. y para Lomatia hirsuta (Lam.) Diels ex J.F. Macbr. y Dobbs, Hernández y Escobedo (2011) para Schinus molle Raddi. y Quillaja saponaria Mol. También Dobbs et al. (2011) presentan un modelo para el AFT de Maytenus boaria Mol, no habiendo estudios específicos para Nothofagus glauca.

Distintos estudios han demostrado la relación existente entre el área foliar y biomasa foliar con el diámetro a la altura del pecho, diámetro a la altura del tocón, área basal o área de albura (Ganskopp y Miller, 1986; Barrantes y Garcia, 1989; Nowak, 1996; Simonin et al, 2006; Calvo, McDowell y Waring, 2008; Fonseca, Alice y Rey, 2009; Gyenge et al., 2009; Ladesma, Carranza y Balzarini, 2010; Dobbs et al., 2011; Rodríguez et al., 2011; Rubilar et al., 2012) entre todos ellos, la variable que mejor explica esta relación es el área de albura, que corresponde a la parte activa del xilema que transporta agua y nutrientes (Rodríguez et al., 2011). Sin embargo, determinar el área de albura resulta complejo dado que es necesario extraer rodelas u obtener muestras usando un taladro de incremento. Al respecto, Cano (1993) afirma que en árboles jóvenes es posible relacionar el área foliar con el diámetro a la altura del pecho, puesto que la porción del duramen es mínima.

En el contexto descrito, el objetivo de este trabajo fue ajustar funciones que cuantifiquen área y biomasa foliar de la especie Nothofagus glauca, utilizando como variables explicativas el diámetro a la altura del pecho, la altura total del árbol y combinaciones de ellas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los árboles que se utilizaron se ubicaban en el Centro Experimental “El Picazo” de la Universidad de Talca (35°31’19’’ a 35°33’19’’ Latitud Sur, 71°08’45’’ a 71°12’49’’ Longitud Oeste), localizado en la comuna de San Clemente, provincia de Talca, zona precordillera andina de la región del Maule, Chile. El Centro Experimental tiene una superficie de 1,422 ha, con 574 ha de renoval de bosque nativo del tipo forestal roble-hualo (Arriagada, 2004). Las características edafoclimáticas señalan que el suelo está constituido por derivados de material volcánico (Andisol), de pedregosidad moderada, textura franca a franco-arcillosa, delgado y con presencia de erosión moderada producto del viento y el agua. El clima es templado-cálido con estación seca prolongada, Csb en la clasificación Köppen-Geiger. La temperatura media mínima invernal bordea los 2º C y las lluvias pueden alcanzar los 1,200 mm anuales, mientras que en periodo estival la temperatura media máxima alcanza los 27º C (Arriagada, 2004).

Selección de árboles y registro de variables. En un único rodal de 574 ha, multietáneo, se establecieron tres parcelas de 100 m², encontrándose en todas ellas un total de 50 especímenes de N. glauca, definiéndose seis clases diamétricas entre 5 y 30 cm, cuya equivalencia alcanza a los 1,666 árboles. ha^-1 y un área basal de 38.07 m².ha^-1 (Tabla 1). Se seleccionaron 16 individuos al azar para realizar el estudio, midiéndoles las variables dendrométricas de diámetro a la altura del pecho (DAP, en cm) utilizando una forcípula Haglof con precisión al mm y altura total (h, en m) con un clinómetro Suunto PM-5 con precisión de 50 cm. Una vez apeados los árboles se recolectó la totalidad de sus hojas y se registró su masa fresca usando una balanza analítica Excell modelo Unicell con precisión de 1 g. Pese al número limitado de árboles muestreados, la existencia de individuos en las diferentes clases diamétricas estudiadas, permitió asegurar la representatividad de los datos, un aspecto similar se observó en otros estudios (Calvo et al., 2008; Gyenge et al., 2009; Dobbs et al., 2011; Díaz et al., 2011; Timilsina et al., 2017; Sillett et al., 2019). Lo anterior tiene relevancia dado que la utilización de métodos destructivos para la obtención de datos, como es este caso, debe procurar la conservación de las especies, especialmente como la estudiada, para lo cual se presentó un plan de corta al servicio forestal, denominado Corporación Nacional Forestal, el que fue aprobado

Por restricción de la estufa secadora, se extrajo al azar una muestra de 50 hojas por árbol estudiado, registrándose su masa fresca y luego seca. Se midió el área foliar de las muestras mediante el LI-COR LI-3100. El área foliar total por árbol (AFT) se expresó en m² y se determinó mediante la ecuación 1.

Donde:

• AFT _i = área foliar total del árbol i, en m²

• AFM _i = área foliar de la muestra de hojas del árbol i, en m²

• MFM _i = masa fresca de la muestra de hojas del árbol i, en kg

• MFT _i = masa fresca del total de hojas del árbol i, en kg

Para determinar la biomasa foliar total por árbol (BFT) expresado en toneladas, se utilizaron las hojas muestreadas, calculando la masa seca, de acuerdo a la ecuación 2.

Donde:

• BFT _i = biomasa foliar total del árbol i, en kg

• MSM _i = masa seca de la muestra de hojas del árbol i, en kg

• MFM _i = masa fresca de la muestra de hojas i, en kg

• MFT _i = masa fresca del total de hojas del árbol i, en kg

Ajuste, selección de modelos y estimaciones. Se observaron las relaciones de las variables AFT y BFT con las variables dendrométricas medidas, esto es DAP y h, además de sus transformaciones. Se ajustaron modelos de regresión del tipo lineal simple (método de los mínimos cuadrados) y no lineal (método de estimación de Marquardt), representados por las ecuaciones 3 y 4, respectivamente.

Donde:

• Y = variable dependiente del modelo (en este caso AFT o BFT)

• β₀, β₁ = parámetros de los modelos

• X = variable independiente del modelo

• e = error del modelo (media 0; varianza σ²)

Para seleccionar el modelo propuesto, se determinó la significancia de los coeficientes, el coeficiente de determinación (R²), el error cuadrático medio (ECM) y el criterio de información de Akaike (AIC).

El valor del AIC es una medida que valora la pérdida de información que conlleva la utilización de una función (Mazerolle, 2006). Aunque por sí mismo su valor no es relevante, dado que lo importante es obtener la diferencia del AIC entre cada función ajustada y la función con el menor valor (Burnham et al., 2011), así la mejor función tendrá una diferencia igual a cero; si la diferencia es hasta 2, la función podría ser igualmente satisfactoria; pero una diferencia entre 4 y 7 reduce la significancia de la función, mientras que una diferencia mayor a 10 descarta la utilización de la función.

Con los modelos seleccionados y validados se realizó una estimación por hectárea de los datos recolectados, cuantificando las variables por unidad de superficie.

Los datos fueron procesados en el programa Microsoft Excel® 2016 y Statgraphics Centurion®, versión XVI.

RESULTADOS

La tabla de rodal que caracteriza el rodal muestreado y las estimaciones de IAF y BFT corresponde al promedio de los modelos testeados (tabla 1). Para las clases diamétricas de 10 a 30 cm se usaron 3 árboles, mientras que para la de 5 cm se utilizó un único árbol.

Tabla 1: Tabla de rodal y estimación promedio del IAF y BFT

Relación entre las variables. Para los 16 individuos seleccionados el AFT varió entre 9.73 y 56.1 m², en tanto el BFT entre 0.52 y 4.11 kg. La matriz de correlación entre las variables (Figura 1), muestra que el área basal (g) presentó la mayor correlación tanto con la variable AFT (r = 0.8229) como BFT (r = 0.8551), superando al DAP y sus transformaciones. La altura (h) no tuvo relación con AFT y BFT con r = 0.0472 y r = 0.0128, respectivamente; además, al combinarse con el DAP la relación decreció en ambas variables dependientes. En consideración a lo anterior, el ajuste se realizó haciendo uso del área basal.

Figura 1: Matriz de correlación entre variables. La correlación y la probabilidad se presentan de manera numérica; la correlación se ubica en la parte superior de la cuadrícula y la probabilidad, en la parte inferior, destacada en negrita

Modelos de área foliar y biomasa foliar ajustados. En los modelos ajustados (tabla 2), AFT₁ y BFT₁ el estadígrafo del parámetro β ₀ no fue significativo (p > 0.05) y al eliminarse este parámetro se obtuvo modelos con menor AIC (AFT₂ y BFT₂), aunque presentó un mayor EEE. Los otros modelos (AFT₃ y BFT₃) obtuvieron una diferencia de AIC cercano al valor 2, de modo que también podrían ser utilizados para la estimación del AFT o el BFT.

Tabla 2: Modelos ajustados para la estimación de área foliar (AFT, en m2) y biomasa foliar total (BFT, en kg) usando el área basal (g) e indicadores de calidad de ajuste

A partir de los resultados obtenidos, en cada una de las tres parcelas se realizó una estimación por hectárea, amplificando el valor encontrado en cada una, tanto para IAF como BFT (tabla 3). Las estimaciones fueron muy similares, aunque la estimación con el modelo lineal sin el parámetro β ₀ es la más conservadora; no obstante, tiene el mayor error muestral porcentual (28.2 %).

Tabla 3: Estimación del índice de área foliar (IAF) y biomasa foliar total (BFT) según modelo

DISCUSIÓN

Los indicadores de ajuste de los modelos estimados de AFT y BFT, resultaron similares a los reportados por Nowak (1996), Calvo et al. (2008), Fonseca et al. (2009), Gyenge et al. (2009), Dobbs et al. (2011) y Timilsina et al. (2017), aunque inferiores a los obtenidos por Sillett et al. (2019). Para este estudio la variable independiente que mejor modela es el área basal (figura 1), a diferencia de estudios citados precedentemente, cuya variable independiente fue el DAP. Otros estudios señalan obtener ajustes adecuados a través del uso de variables independientes como el diámetro del fuste a los 15 cm del suelo, diámetro de ramas gruesas (mayores a 5 cm), diámetros de copa, factores de sombreado, altura de inicio de copa, altura total y área de albura, entre otras, para estimar el AFT y BFT (Ganskopp y Miller, 1986; Barrantes y García, 1989; Simonin et al., 2006; Ladesma et al., 2010; Rodríguez et al., 2011).

Considerando que la altura (h) no se relacionó significativamente con los componentes foliares estudiados, es posible señalar que en la modelación del AFT y BFT se requiere establecer la o las variables que mejor las describen, por cuanto no es posible generalizar respecto de una variable dendrométrica (Ganskopp y Miller, 1986; Barrantes y García, 1989; Simonin et al., 2006; Ladesma et al., 2010; Rodríguez et al., 2011; Timilsina et al., 2017).

Al relacionar la información contenida en la tabla 3, fue posible determinar la cantidad de área foliar requerida para obtener un kilo de biomasa foliar. Para este caso, en términos promedios, se requieren 0.149 m² de área foliar por gramo de biomasa foliar. Este valor difiere a lo reportado por Sillett et al. (2019) para Sequoia sempervirens, con un valor promedio de 0.056 m².gr^-1, lo cual indica con claridad que la morfología foliar es particular de cada especie o género en estudio.

Por su parte, en estudios realizados en la Patagonia argentina mediante teledetección, se determinaron valores de IAF entre 0.2 a 2.6 m².m^-2 para bosques primario y de regeneración de Nothofagus pumilio (Martínez et al., 2008) similar valor inferior al hallado en este estudio y muy por debajo del reporte de 1.57 ± 0.52 m².m^-2 (Díaz et al., 2011). Los valores obtenidos del IAF en este estudio, que bordean los 0.32 m².m^-2, dan cuenta que se trabajó con renovales de bosques secundarios, ya que, si se comparan con bosques de conífera, cuyo valor alcanza rangos de 1.0 a 6.0 m².m^-2 (Oztürk, Bolat y Ergun, 2015).

CONCLUSIÓN

El ajuste de funciones que consideran el área basal del árbol como variable explicativa describió con mayor significancia el área foliar total (AFT) y biomasa foliar total (BFT) para la especie Nothofagus glauca ubicado en la precordillera andina de la Región del Maule, Chile.

Los modelos lineales sin intercepto (AFT₂ y BFT₂) presentaron los menores AIC por lo que son los modelos recomendados para estimar estas variables.