DOI:

https://doi.org/10.14483/22487085.11315

Published:

2017-08-04

Issue:

Vol 19, No 2 (2017) July-December

Section:

Research Articles

Strategies of metalinguistic and recast feedback during oral interactions

Estrategias de retroalimentación metalingüística durante las interacciones orales de estudiantes

Authors

  • Monica Raquel Tamayo Universidad de las Fuerzas Armadas ESPE, Sangolquí, Ecuador.
  • Diego Cajas Universidad Nacional de Educación, Azogues, Ecuador

Keywords:

corrective feedback, metalinguistic, oral interactions, recast, student uptake (en).

Keywords:

retroalimentación correctiva, metalingüística, reformulación, respuesta del estudiante, interacciones orales (es).

Author Biography

Monica Raquel Tamayo, Universidad de las Fuerzas Armadas ESPE, Sangolquí, Ecuador.

Departmento de Ciencias Humanas y Sociales.

References

Asari, Y. (2012). Types of recasts and learners’ uptake. Dialogue, 10, 1-20.

Chaudron, C. (1977). A descriptive model of discourse in the corrective treatment of learners’ errors. Language Learning, 27(1), 29-46.

Dörnyei, Z., & Skehan, P. (2003). Individual differences in second language learning. The handbook of second language acquisition. In C. J. Doughty & M. H. Long (Eds.), The handbook of second language

acquisition (pp. 589-630). Oxford, UK: Blackwell.

Ellis, R. (2006). Researching the effects of form-focused instruction on L2 acquisition. AILA Review, 19, 18-41.

Ferreira, A. (2007). A Study of feedback strategies in foreign language classroom and tutorials with implications for intelligent computer-assisted language learning systems. International Journal of Artificial Intelligence in Education, 17, 389-422.

Hendrickson, J. (1978). Error correction in foreign language teaching: Recent theory, research, and practice. Modern Language Journal, 62, 387-398.

Johnson, B. (2001). Toward a new classification of nonexperimental quantitative research. Educational Researcher, 30(2), 3-13.

Katayama, A. (2007). Learners’ perceptions toward oral error correction. In K. Bradford-Watts (Ed.), JALT2006 Conference Proceedings. Tokyo: JALT

Lewis, M. (2002). Giving feedback in language classes. Singapore: SEAMEO Regional Language Center.

Lightbown, P., & Spada, N. (1990). Focus-on-form and corrective feedback in communicative language teaching. Studies in Second Language Acquisition, 12(4), 429-448.

Long, M., & Robinson, P. (1998). Focus on form: Theory, research, and practice. In C. Doughty & J. Williams (Eds.), Focus on form in classroom second language acquisition (pp. 15-41). New York: Cambridge University.

Lyster, R., & Ranta, L. (1997). Corrective feedback and learner uptake: Negotiation of form in communicative classrooms. Studies in Second Language Acquisition, 19, 37-66.

Lyster, R., Saito, K., & Sato, M. (2013). Oral corrective feedback in second language classrooms. Language Teaching, 46(1), 1–40.

Nassaji, H. (2009). Effects of recasts and elicitations in dyadic interaction and the role of feedback explicitness. Language Learning, 59, 411-452.

Nassaji, H., & Fotos, S. (2011). Teaching grammar in second language classrooms: Integrating formfocused instruction in communicative contexts. New York, NY: Routledge.

Norris, J. (2000). Effectiveness of L2 instruction: A research synthesis and quantitative meta-analysis. Language Learning, 50, 417-528.

Panova, I., & Lyster, R. (2002). Patterns of corrective feedback and uptake in an adult ESL classroom. TESOL Quarterly, 36, 573-595.

Petchprasert, A. (2012). Feedback in second language teaching and learning. US-China Foreign Language, 10(4), 1112-1120.

Schmidt, R. (1990). The role of consciousness in second language learning. Applied Linguistics, 11(2). 129- 158.

Schmidt, R. (2001). Attention. In P. Robinson (Ed.), Cognition and second language instruction (pp. 3-32) Cambridge: Cambridge University Press.

Swain, M. (1985). Communicative competence: Some roles of comprehensible input and comprehensible output in its development. In S. Gass & C. Madden (Eds.), Input in second language acquisition (pp. 235– 253) Rowley, MA: Newbury House.

Swain, M. (1995). Three functions of output in second language learning. In G. Cook & B. Seidlhofer (Eds.), Principles and practice in applied linguistics (pp. 125–144). Oxford: Oxford University Press.

Westhoff, G. J. (2004). The art of playing a pinball machine. Characteristics of effective SLA-tasks. Babylonia, 12(3), 52–57.

Yang, Y., & Lyster, R. (2010). Effects of form-focused practice and feedback on Chinese EFL learners’ acquisition of regular and irregular past tense forms. Studies in Second Language Acquisition, 32, 235-

How to Cite

APA

Tamayo, M. R., & Cajas, D. (2017). Strategies of metalinguistic and recast feedback during oral interactions. Colombian Applied Linguistics Journal, 19(2), 165–176. https://doi.org/10.14483/22487085.11315

ACM

[1]
Tamayo, M.R. and Cajas, D. 2017. Strategies of metalinguistic and recast feedback during oral interactions. Colombian Applied Linguistics Journal. 19, 2 (Aug. 2017), 165–176. DOI:https://doi.org/10.14483/22487085.11315.

ACS

(1)
Tamayo, M. R.; Cajas, D. Strategies of metalinguistic and recast feedback during oral interactions. Colomb. appl. linguist. j 2017, 19, 165-176.

ABNT

TAMAYO, M. R.; CAJAS, D. Strategies of metalinguistic and recast feedback during oral interactions. Colombian Applied Linguistics Journal, [S. l.], v. 19, n. 2, p. 165–176, 2017. DOI: 10.14483/22487085.11315. Disponível em: https://revistas.udistrital.edu.co/index.php/calj/article/view/11315. Acesso em: 18 may. 2021.

Chicago

Tamayo, Monica Raquel, and Diego Cajas. 2017. “Strategies of metalinguistic and recast feedback during oral interactions”. Colombian Applied Linguistics Journal 19 (2):165-76. https://doi.org/10.14483/22487085.11315.

Harvard

Tamayo, M. R. and Cajas, D. (2017) “Strategies of metalinguistic and recast feedback during oral interactions”, Colombian Applied Linguistics Journal, 19(2), pp. 165–176. doi: 10.14483/22487085.11315.

IEEE

[1]
M. R. Tamayo and D. Cajas, “Strategies of metalinguistic and recast feedback during oral interactions”, Colomb. appl. linguist. j, vol. 19, no. 2, pp. 165–176, Aug. 2017.

MLA

Tamayo, M. R., and D. Cajas. “Strategies of metalinguistic and recast feedback during oral interactions”. Colombian Applied Linguistics Journal, vol. 19, no. 2, Aug. 2017, pp. 165-76, doi:10.14483/22487085.11315.

Turabian

Tamayo, Monica Raquel, and Diego Cajas. “Strategies of metalinguistic and recast feedback during oral interactions”. Colombian Applied Linguistics Journal 19, no. 2 (August 4, 2017): 165–176. Accessed May 18, 2021. https://revistas.udistrital.edu.co/index.php/calj/article/view/11315.

Vancouver

1.
Tamayo MR, Cajas D. Strategies of metalinguistic and recast feedback during oral interactions. Colomb. appl. linguist. j [Internet]. 2017Aug.4 [cited 2021May18];19(2):165-76. Available from: https://revistas.udistrital.edu.co/index.php/calj/article/view/11315

Download Citation

Visitas

751

Dimensions


PlumX


Downloads

Download data is not yet available.


RESEARCH ARTICLES

Strategies of Metalinguistic and Recast Feedback during Oral Interactions1

Estrategias de retroalimentación metalingüística durante las interacciones orales de estudiantes

Monica Raquel Tamayo2 Diego Cajas3

Citation/ Para citar este Artículo: Tamayo, M. & Cajas, D. (2017). Strategies of Metalinguistic and Recast Feedback on Learner Uptake during Oral Interactions in Upper-Intermediate Level Foreign Language Students. Colomb. appl linguist.]., 19(2), pp. 165-176.

Received: 05-Dec-2016 / Accepted: 05-May-2017 DOI: http://dx.doi.org/10.14483/22487085.11315

Abstract

Corrective feedback has attracted much attention in recent years, this with a particular emphasis on meaning-focused language instruction. In order to compare the effectiveness of the strategies of metalinguistic and recast feedback on student uptake during oral interactions, an eight-week non-experimental study was conducted. This study comprised thirty participants distributed in two classes. One group of 16 students was exposed to metalinguistic feedback and the other group of 14 students to recast. The selected students were aged from 18 to 20 year-old and were attending the eighth course of the English Foreign Language Program in a public university in Ecuador for one semester. To compare the effectiveness of the two aforementioned feedback strategies, four target structures were adopted: omission of subject, auxiliary use in questions, subject-verb agreement, and reported statements. The structures emerged from a survey which was administered to a sample of EFL teachers from the Language Center of the university. The findings of the study revealed that learners who were exposed to metalinguistic feedback outperformed their counterparts who were exposed to recast feedback.

Keywords: corrective feedback, metalinguistic, oral interactions, recast, student uptake

Resumen

La retroalimentación correctiva ha atraído mucha atención en los últimos años, con un énfasis particular en la enseñanza del lenguaje centrada en el significado. Con el fin de comparar la eficacia de las estrategias de retroalimentación metalingüística y de reformulación en la respuesta del estudiante durante las interacciones orales, se condujo un estudio cuasi experimental de ocho semanas. Este estudio comprendió treinta participantes distribuidos en dos clases. Un grupo de 16 estudiantes fue expuesto a la retroalimentación metalingüística y el otro grupo de 14 estudiantes a la de reformulación. Los estudiantes seleccionados tenían entre 18 y 20 años de edad y asistían al octavo curso del Programa de Inglés como lenguaje extranjera en una universidad pública en Ecuador durante un semestre.

Para comparar la efectividad de las dos estrategias de retroalimentación mencionadas anteriormente, se adoptaron cuatro estructuras: omisión del sujeto, uso del auxiliar en preguntas, relación sujeto-verbo, reporte de oraciones. Las estructuras seleccionadas surgieron de una encuesta que se administró a una muestra de profesores de Inglés del Centro de Idiomas de la universidad. Los hallazgos del estudio revelaron que los estudiantes que estaban expuestos a la retroalimentación metalingüística superaron a sus compañeros expuestos a la retroalimentación de reformulación.

Palabras clave: retroalimentación correctiva, metalingüística, reformulación, respuesta del estudiante, interacciones orales

Introduction

A sole exposure to a foreign or second language is not enough for students to acquire the target language elements with a high level of competence (Lightbown & Spada, 1990; Long & Robinson, 1998; Norris, 2000). It is necessary for students to interact with their teachers in order to receive proper feedback. Thus, one of the biggest challenges for teachers is to provide appropriate feedback which is less intimidating and more effective during communicative interactions. In this regard, two types of feedback have been the focus of research: corrective feedback and learner uptake. Corrective feedback provides important information that can be used by students in the modification of their errors. Learner uptake provides students’ responses that immediately follow the teacher’s feedback (Lyster & Ranta, 1997). At a classroom level, based on the literature, corrective feedback during language interactions seems to have a prominent role as it allows students to confirm, discard, or modify their hypothetical rules.

In this respect, one of the aims of this study is to identify the types of strategies that can best facilitate, through proper feedback, the development of English language skills. Although there are several investigations related to the type, frequency, and effectiveness of corrective feedback strategies, there is still a debate over what type of corrective feedback is more effective (Chaudron, 1977; Ellis, 2006; Ferreira, 2007). Thus, this research seeks to shed light on a deeper understanding of corrective feedback and learner uptake in order to help educators become more familiar with the type of feedback strategies that can help students develop their English. The second aim of this study is to compare and describe the effect of metalinguistic and recast feedback on learner uptake during oral interactions and its implications in ELT.

Theoretical Framework

The theoretical claim on which the development of corrective feedback and uptake have occurred is the output hypothesis proposed by Swain (1985). In her research in French immersion classrooms, she observed that students’ production was inaccurate. Therefore, Swain’s output hypothesis stated that by providing input alone, students do not improve their language acquisition and that the production of output in response to input is important for language development. However, input needs to be of quality in order to positively affect change in the output. Swain (1985) further mentioned that in order for modified output to occur, providing useful and consistent feedback is necessary. She further suggested that modified output is the description of “the leading edge of a learner’s interlanguage” (p. 248). In the context of teacher-learner interaction, modified output can be presented in the form of learner uptake, which is the student’s reaction to the teacher’s corrective feedback. Since students’ output can be influenced by the type of teacher feedback, it can therefore be considered a pedagogical tool which may pave the way for effective English learning.

Lyster and Ranta (1997) define uptake as “a reaction to the teacher’s intention to draw attention to some aspect of the student’s initial utterance” (p. 49). This refers to a student’s immediate response after receiving corrective feedback by the teacher. Uptake is considered successful when a student has understood the linguistic form and has corrected the error. On the other hand, unsuccessful uptake occurs when a student has not been able to reformulate and correct the error. Lyster and Ranta (1997) suggest that uptake that results in repair of the error can be considered evidence of learning. However, this may not be considered as a proof of language learning, yet may show that noticing has occurred which is an essential starting point for the production of students’ utterances. (Nassaji, & Fotos, 2011). Through noticing, learners are encouraged to produce output which is vital to developing accuracy (Swain, 1995). Thus, the role of the teacher in facilitating students’ language awareness is of paramount importance.

Learner uptake is worth considering in relation to the noticing hypothesis (Schmidt, 1990). Uptake may be pointed out as one form of manifestation of attention. Since no explicit research has demonstrated that uptake is an oral manifestation of noticing, it may be suggested that there are some linguistic features that are noticed by students when uptake is produced. This awareness has a positive effect on students’ language acquisition since by noticing and reflecting on their mistakes, errors are minimized and error fossilization is prevented.

Lyster, Saito, and Sato (2013) consider corrective feedback as “responses to learner utterance containing an error” (p. 1). Teachers’ corrective feedback is a positive way to improve students’ language learning by drawing their attention to linguistic forms produced incorrectly. Corrective feedback provides information that students can actively use in modifying the errors of their production. The feedback strategies allow students to confirm, discard, and possibly modify their own grammar rules with the purpose of increasing learning. Feedback can be considered as a pedagogical tool that offers modified input to students who in turn would produce modified output. Lewis (2002) goes further by highlighting four aspects regarding oral feedback: (1) it supports students in acquiring language input as they learn vocabulary and structures in context; (2) it provides information for both teachers and students as it describes the way students learn, and serves as a kind of assessment; (3) it is a way of motivating students to improve their performance, and (4) it is one step forward towards students’ self- reliance, as they start identifying and correcting their own mistakes.

When the corrective feedback occurs in response to errors that arise naturally in foreign language classes, it gives students a sense of accomplishment and motivates them to learn more (Katayama, 2007; Petchprasert, 2012). To provide adequate feedback, the student knows that when exposed to the possibility of making mistakes, he or she is giving the opportunity to improve and overcome his or her insecurity. It is a way of motivating students to improve their performance as they start identifying and correcting their own errors. Westhoff (2004) states that if a language learner is aware of language learning strategies, the learning process will improve much faster. Feedback can be given to each student, a group of them, or the whole class.

Lyster and Ranta (1997) have provided the most complete taxonomy of corrective feedback. They classified corrective feedback into six categories which include: explicit correction, recast, metalinguistic feedback, elicitation, repetition, and clarification request. To these ends, they suggest that “recast is one type of feedback that refers to the teacher’s reformulation of all or part of a student’s utterance, minus the error” (p. 46). This reformulation can also be considered as “paraphrase.” This paraphrasing indicates that the student’s statement was incorrect avoiding referring to that specific error in particular. However, “some recasts are more noticeable than others since they may focus on one word only, whereas other recasts include modification in grammatical or lexical forms. Recasts also involve translations in response to a student’s use of the L1” (Lyster & Ranta, 1997, p. 47). Thus, the teacher may respond to an error by using more than one type of recast.

Another type of feedback is called metalinguistic feedback. Lyster and Ranta (1997) referred to this type of feedback as “comments, information, or questions related to the well-formedness of the student’s utterance, without explicitly providing the correct form” (p. 47). Metalinguistic information can provide the learners with a variety of hints related to possible reformulations of the target forms that contain errors. (e.g., “It’s plural”) or a word definition in the case of lexical errors (Lyster & Ranta, 1997).

Some studies that have examined the effectiveness of metalinguistic and recast feedback show that first feedback produced better results because it assisted learners in the process of language learning. For instance, the study carried out in a Chinese EFL setting by Yang & Lyster (2010) reported that by providing metalinguistic feedback, learners increased their accuracy in the use of regular past tense. Additional supportive evidence is that of Lyster and Ranta (1997). The results of their study of students of “French immersion” courses demonstrated that metalinguistic feedback led to learner uptake in 90%, whereas 31% was obtained after the provision of recast feedback. These results also seem to suggest that recasts are not very effective in eliciting learners’ uptake.

Methodology

This study employs a quantitative nonexperimental longitudinal explanatory research methodology. Johnson (2001) highlights one of the advantages of explanatory research when researchers attempt “to explain how the phenomenon operates by identifying the causal factors that produce change in it” (p. 9). It is also longitudinal because the data was collected at different moments during a specific period of time and non-experimental since there was not a random selection of participant students.

The focus of this study is to identify whether there is a relationship between the kind of teacher feedback and student uptake. In order to identify the difference between the kind of teacher feedback and student uptake, two independent variables were identified, for instance: recast and metalinguistic feedback. This was complemented with four dependent variables: omission of subject, auxiliary use in questions, subject-verb agreement, and reported statements. Thirty students attending their last mandatory EFL course in the language center of a public university were chosen as participants during the semester from October 2015 to February 2016. Since these students comprised two different EFL classes, it was not necessary to divide them into two groups. Instead, these classes as a whole constituted the two groups that comprised this study. Students in Group 1 (n = 16) were exposed to metalinguistic feedback strategy and Group 2 (n = 14) to recast feedback. The type of feedback to be used in each group was randomly done. For the random selection of the type of feedback, two students (one per each group) were asked to choose one closed envelop from a group of two. Each envelop contained a card indicating the type of feedback, for instance one envelop contained recast and the other metalinguistic feedback. Hence, the type of feedback selected by the two students was used throughout the study. Students in these two groups were aged 18 to 20 years old. The participants had been learning English for one and a half years. They had an intermediate level of English which allowed them to participate in the task-based interaction used as part of the treatment in this study. All participants had a B1 level of English according to the Common European Framework of Reference. This was identified through the final EFL exam which all participants completed to graduate from seventh to eighth course of English. Participants’ written consent was obtained previous the beginning of this research. Finally, the class teacher agreed that the researcher would be the one who conducted all the activities. A written consent was also provided to the researcher in order to carry out this study with the two groups.

Regarding the grammar structures used in the feedback activities, these emerged as the result of the administration of a survey completed by 15 teachers of the eighth EFL course in the language center of the selected university. All teachers were asked one open-ended question. This question was: “based on your experience, what grammar structures do you think are the most difficult for students to acquire?” In order to proceed with the subsequent selection of the grammar structures, the top four most recurrent teachers’ answers were selected. The results were as follows: 100% of teachers mentioned that auxiliary use in questions was the most difficult grammar structure, followed by the omission of subject and reported statements both representing the 70% of teachers’ answers. Finally, subject-verb agreement scored fourth with 68%. Furthermore, students’ knowledge of these structures was diagnosed via a multiple choice test. This test was designed by the researchers and piloted in a different class to check its reliability. Once it was piloted, this test was conducted to the two groups. The scores obtained by the students in this diagnostic test were collected in a record sheet which confirmed that the students did have difficulty in the structures mentioned by their teachers.

For purposes of this study and application of treatments, 18 sessions (nine sessions per group) were planned. Each session lasted 120 minutes during a period of eight weeks. The first group was exposed to recast feedback for nine sessions, and the second group to metalinguistic feedback for nine sessions.

In order to measure correct language repairs, students were first engaged in the following activities: (1) comments to five videos of approximately five minutes each, and (2) comments on four short readings. These activities were formulated with the objective of facilitating English interactions among students and to provide them with enough English language input through videos and reading activities. The data for analysis included the interactions that students did with the teacher.

The procedure in each activity was as follows: First, the theme was introduced in the same way it is usually done in a normal class. Second, students were introduced to focused tasks which targeted the use of the four grammatical structures. Third, instructions were given to students regarding the tasks they had to perform. Useful words were reviewed but no new structures were taught. This stage was for preparation prior to the task cycle, which consisted of three elements:

(A)    Task: This was done by students individually and in pairs. The researcher supervised the students, but did not intervene to correct errors.

(B)    Preparation: Students had to watch the video of approximately 5-6 minutes or read the chosen text, individually prepare a one-minute oral summary to present it, have four questions ready to ask his or her partner about the video or text, and be prepared to report four statements said by his or her partner.

(C)    Report: Each student had to interact with a partner selected by the researcher at least four times in each task. The total number of interventions per student was 16. During the intervention of the students, the researcher provided either recast or metalinguistic feedback that corresponded to each group. The feedback was provided to each pair without the presence of the other students.

A record sheet was used to collect data in order to register the type of student response (uptake) to the corresponding feedback. Based on the on the existing categories of uptake sequences proposed by Lyster and Ranta, (1997), uptake was then coded as either “repair” or “needs repair.” For this study, the following verbal responses were considered “uptake” as presented in the following table:

The frequency and percentage of students’ error repairs were calculated with the values obtained. The values were expressed numerically and graphically. This helped determine the feedback treatment that led students to have the most successful repairs. A

Note. Adapted from Asari (2012).

final survey was given to students who participated in the study. This helped analyze the degree of acceptance of the feedback received.

Analysis and Discussion of Results

When the metalinguistic feedback strategy was used with Group 1, the number of error repairs steadily increased during the nine sessions. The number of error repairs improved from 89 in session one to 151 in session nine. On the other hand, students’ uptake that led to no repair was identified. The students modified errors but did not repair, decreasing from 79 in session one to 52 in session nine. Likewise, the students repeated the errors or left them unmodified without repair during the nine sessions (71 times in the first session, to 53 times in the last one; see Figure 1). This reduction in both modified and unmodified uptakes is related to the increase in repairs.

When the recast feedback strategy was applied to Group 2, the number of error repairs slightly increased during the nine sessions. The number of error repairs improved from 52 in session one to 84 in session nine. On the other hand, the number of errors that the students modified but did not repair as well as the ones that the students repeated or unmodified was higher than the number of repairs until session four. It is from session five that the number of repairs exceeds the number of no repairs. When evaluating recast feedback, acknowledgement, which is another type of uptake, was also registered. Acknowledgement was stable (27-28) from the first to the sixth session, and was increasing from the seventh session to the last one (36-38; Figure 2). This student uptake may have occurred due to the repeatability of the strategy.

With the metalinguistic feedback strategy in Group 1, 105 errors were committed in the last session (Table 2). This implies that 41% of the errors were not repaired from the total of 256 possible interactions. To exemplify how students repaired their errors when using metalinguistic feedback, the following quote includes an interaction between a student (S) and the researcher (R) testing a subject verb agreement:

0


40

140

120

100

80

60

20

■    Repair

■    Modified

■    Unmodified

Five

Session

Eight

Three

One

Two

Four

Six

Seven

Nine


Fig 1. Effect of metalinguistic feedback strategy on student uptake (error repair, modified and unmodified error through nine intervention sessions)

■    Repair

■    Modified

■    Unmodified

■    Acknowledgement

One Two Three Four Five Six Seven Eight Nine

Session


Fig 2. Effect of recast feedback strategy on student uptake (error repair, modified,unmodified error and acknowledgement) through nine intervention sessions.

S: The last two questions was especially hard.

R: Is the word “questions” singular or plural?

S: It’s plural, ok then... were especially hard

Here, the researcher promotes self-reflection of the error produced by the student by emphasizing the grammatical number through the word ‘questions’ drawing the student’s attention to the noun. The student noticed the correct use of the verb to be (subject verb agreement). For further statistical analysis of the results of metalinguistic feedback, the mean of non-repaired errors of the four grammatical structures (omission of subject, subject-verb agreement, auxiliary use in questions, and reported statements) collected in session nine using this feedback strategy (Table 2) was lower than the mean of errors registered in the diagnostic test on the aforementioned structures. Additionally for testing the statistical significance of this study an independent sample T-test was calculated. The results of this test demonstrated statistical significance for the first session (p = .001) as well as from the second to the ninth session (p = .000). Considering that values which are lower than 0.05 are statistically significant; for this study, the null hypothesis was rejected. This means that the students who received a metalinguistic feedback repair more errors that students who received a recast feedback.

The standard deviation of non-repair errors of the four grammatical structures in session nine using metalinguistic feedback strategy (Table 2) was lower in comparison with the standard deviation of errors registered in the diagnostic test.

With the recast feedback strategy in Group 2, 140 errors were committed in the last session (Table 3). The interaction occurred between a student (S) and the researcher (R) are encapsulated in the following interaction:

S: The girl in the park watched the movie twice.

R: The girl in the park has watched the movie twice.

S. Yes, the girl has watched the movie twice.

The above excerpt shows how the researcher uses a recast feedback with the student. In this interaction, the researcher does not use extra clues to raise

Grammatical Structure

Number

Names

Omission Of subject

Subject-verb

Agreement

Aux-use in questions

Reported

Statements

1

Samantha

2

2

1

1

2

Jose

3

2

2

2

3

Jhonatan

1

2

1

1

4

Mayra

2

3

2

2

5

Indy

2

1

2

2

6

Gladys

2

2

2

2

7

Carlos

2

3

2

1

8

Cristian

1

1

1

1

9

Franz

1

2

3

2

10

Mayra

1

1

1

2

11

Miguel

1

2

2

2

12

Emma

1

2

2

2

13

Henry

2

1

1

2

14

Jose

1

1

1

1

15

Johana

1

1

2

2

16

Maria

2

2

1

1

Total of errors

25

28

26

26

Mean

1,56

1,75

1,63

1,63

Standard deviation

0,63

0,68

0,62

0,5

Minimum

1

1

1

1

maximum

3

3

3

2

Number of actions

64

64

64

64


the student’s language awareness. The researcher limits her feedback to the repetition of the structure using the correct form of subject verb agreement and emphasis on the correct structure is done. This emphasis is expressed in bold (has). Data regarding this kind of feedback manifested that 63% of the errors were not repaired from the total of 224 possible interactions. The mean of non-repaired errors of the four grammatical structures (omission of subject, subject-verb agreement, auxiliary use in questions, and reported statements) collected in session nine using this feedback strategy (Table 3) was lower than the mean of errors registered in the diagnostic test on the aforementioned structures. The standard deviation of non-repair errors for the four grammatical structures in session nine using recast feedback (Table 3) was lower in comparison with the standard deviation of error registered in the diagnostic test.

The two feedback strategies result in a reduction of errors during oral interactions. Fifty-nine percent

of grammatical errors were repaired by using metalinguistic feedback in comparison with 38% of errors repaired by using recast feedback. Therefore, metalinguistic feedback, based on the data, proved to be more effective than recast.

Twenty-one non-uptakes were registered during interactions using metalinguistic feedback in contrast to nine no-uptakes during interactions using recast feedback. Perhaps this occurred because the metalinguistic strategy elicited answers from students instead of providing them, so some students decided not to respond (Figure 3).

Survey Results

An acceptance survey was applied to the two groups. The results of the survey to the two types of feedback strategies of metalinguistic and recast were 90% of the students who thought that receiving

Grammatical Structure

25


20

15

10

5

0

■    Metalinguistic

■    Recast

OMISSION OF SUBJECT VERB AUX-USE IN    REPORTED

SUBJECT    AGREEMENT QUESTIONS STATEMENTS

Target structure


Table 3. Number of non-repairs registered in the last session with recast feedback Strategy

Number

Names

Omission Of subject

Subject-verb

Agreement

Aux-use in questions

Reported

Statements

1

Elizabeth

3

2

2

2

2

Luis

3

3

2

2

3

Alexander

2

3

3

2

4

Alejandra

2

3

3

2

5

Natan

3

2

3

3

6

Veronica

2

3

2

3

7

Eduardo

2

3

2

3

8

Michael

3

3

2

1

9

Francois

3

2

2

3

10

Lucia

3

3

2

3

11

Joel

2

3

2

2

12

David

3

2

2

3

13

Iveth

2

4

3

2

14

Yolanda

3

3

2

2

Total of errors

36

39

32

33

Mean

2,57

2,79

2,29

2,36

Standard deviation

0,51

0,58

0,47

0,63

Minimum

2

2

2

1

maximum

3

4

3

3

Number of actions

56

56

56

56

Figure 3. Number of non-uptake during metalinguistic and recast feedback sessions

feedback was interesting and that contributed to improving their oral production. Seventy-nine percent of the students graded the degree of contribution of the feedback strategies to their oral production as excellent, 13% as very good, and 8% as good. This suggests that students who participated in this study are open to receiving feedback from teachers.

This study was designed to compare the effects of two different feedback strategies on learner uptake during oral interactions. The result of this study showed that students repaired more errors after being exposed to feedback strategies. This indicates that exposing students to the target structures in combination with consciousnessraising activities such as error correction can improve their production. This finding is supported by Swain (1995) who claimed that corrective feedback assists students to test their hypotheses about the target language and replace them with the correct ones. This is also in line with Schmidt’s (1990) noticing hypothesis which highlights the role of feedback in drawing students’ attention to the target structures and comparing with their own forms, so as to correct their errors.

The analysis of data showed that metalinguistic feedback led to higher uptake results than recasts (Tables 2 & 3), since the participants exposed to metalinguistic corrective feedback outperformed those receiving recasts during communicative interactions. One explanation can be that metalinguistic feedback is “output-pushing” as suggested by Yang and Lyster (2010). While producing output, learners in this study faced some difficulties in conveying their meaning, but by exposing them to metalinguistic feedback, they were pushed to analyze and modify their output (Figure 1). This is in line with Swain (1995) who suggested that output practice can facilitate acquisition because it permits the development of cognitive processes, such as noticing, hypothesis testing, and metalinguistic reflection.

The findings in the current study also lend support to Schmidt’s (2001) hypothesis which emphasizes the importance of drawing learners’ attention to formal aspects of language for accomplishing linguistic development. In this case, metalinguistic feedback stimulates learners to openly identify the gap between their interlanguage and the target forms. Similarly, Hendrickson (1978) emphasized that students’ interlanguage can be developed by motivating them to produce more comprehensible and appropriate output rather than simply telling them the correct target forms. .

One justification behind the reduced effectiveness of recast in this study can be the fact that this group of learners is accustomed to selfproduction without feedback since the emphasis at the institution’s language center has always been on meaning rather than form. Therefore, students may have ignored the teacher’s reformulation as corrective feedback assuming it was mere positive evidence for their output. Research by Panova and Lyster (2002) seems to support the claim that recasts can be ambiguous to foreign language learners as they may tend to repeat mechanically what the teacher says without any significant learning. In their study, Panova and Lyster (2002) reported that metalinguistic prompts led students to develop better formulated utterances than those from recast. In this case, recasts appeared not to be very effective because learners, contrary to metalinguistic feedback, were just exposed to the correct form of target structures as modified input, without noticing the important role of output; that is, forcing learners to correct their interlanguage and elicit their self-repair. Metalinguistic feedback seems to be particularly helpful to these participating groups during the process of learning of specific target forms. The guidance provided by the teacher through this type of feedback can be a worthwhile investment of time and effort for teachers and students.

As far as non-uptake is concerned, certain students did not provide any verbal response immediately following teacher feedback. Chaudron (1977) viewed uptake as a main immediate measurement of the effectiveness of corrective feedback. When uptake with repair is produced, it is an indication that learner’s attention to the correct forms has been drawn and that learners have taken a step toward learning, while the lack of uptake can show that learners did not notice the mismatch between their statements and the target ones after the provision of feedback. This belief is opposed to Nassaji (2009) who mentioned that the absence of uptake is not an evidence of no noticing which can be assumed that the provision of feedback is not effective. It is possible that learners in this study have processed and learned from the feedback in their inner thought, but did not want to respond to it. Contextual variables may also have been intertwined in the uptake moves. For example, attitudes, concepts about learning, and motivation can influence how learners actually approach tasks and respond to feedback. The existence of those connections is acknowledged by Dornyei and Skehan (2003) who mention that “there are individual differences between learners in noticing abilities: other things being equal, some learners may be more likely to notice relevant qualities of input than others” (p. 597).

The acceptance survey showed that learners thought feedback was interesting and did not feel uncomfortable when receiving feedback. Some learners’ comments mentioned that they were receptive to feedback and were more willing to incorporate it because they perceived the correction as a manifestation of lending a helping hand, rather than a display of mockery, and the feedback was done individually and not shared in a group setting.

Conclusions

The findings of this study highlight the importance of corrective feedback in the process of English learning. In this regard, teachers can respond to students’ errors through two kinds of feedback, both metalinguistic and recast. Concerning these two types of feedback, it emerged from the data that metalinguistic feedback is more effective to students rather than recast. Its effectiveness may be correlated to students’ selfrealization of their mistakes facilitated through “comments, information, or questions related to the well-formedness of the student’s utterance, without explicitly providing the correct form” (Lyster & Ranta, 1997, p. 47). Teachers, therefore, need to become active key players in providing proper clues to improve students’ language awareness and subsequent reduction of errors. In this study, the data manifested that more exposure to metalinguistic feedback results in better error correction.

Metalinguistic feedback proves to be more effective because it encourages students more actively to self-repair, contrary to recast, when the correct form is provided to the students. This was reaffirmed by the data that the highest rate of uptake and successful repairs resulted from metalinguistic feedback, whereas recast feedback led to the lowest rate of uptake and successful repairs.

Complementary to the results, a survey of students who participated in the study was applied in order to determine the level of acceptance of the feedback received. The survey results manifested a positive opinion towards metalinguistic feedback and added that this feedback has contributed to the improvement of their oral production.

Comparing the effects of these two feedback strategies provided some light on theoretical issues such as the important contributions of corrective feedback in the EFL classroom and the cognitive role of noticing during the process of feedback. The results of this study also provide teachers with pedagogical alternatives to maximize the effect of feedback in their classes.

References

Asari, Y (2012). Types of recasts and learners’ uptake. Dialogue, 10, 1-20.

Chaudron, C. (1977). A descriptive model of discourse in the corrective treatment of learners’ errors. Language Learning, 27(1), 29-46.

Dornyei, Z., & Skehan, P (2003). Individual differences in second language learning. The handbook of second language acquisition. In C. J. Doughty & M. H. Long (Eds.), The handbook of second language acquisition (pp. 589-630). Oxford, UK: Blackwell.

Ellis, R. (2006). Researching the effects of form-focused instruction on L2 acquisition. A1LA Review, 19, 1841.

Ferreira, A. (2007). A Study of feedback strategies in foreign language classroom and tutorials with implications for intelligent computer-assisted language learning systems. International Journal of Artificial Intelligence in Education, 17, 389-422.

Hendrickson, J. (1978). Error correction in foreign language teaching: Recent theory, research, and practice. Modern Language Journal, 62, 387-398.

Johnson, B. (2001). Toward a new classification of nonexperimental quantitative research. Educational Researcher, 30(2), 3-13.

Katayama, A. (2007). Learners’ perceptions toward oral error correction. In K. Bradford-Watts (Ed.), JALT2006 Conference Proceedings. Tokyo: JALT

Lewis, M. (2002). Giving feedback in language classes. Singapore: SEAMEO Regional Language Center.

Lightbown, P, & Spada, N. (1990). Focus-on-form and corrective feedback in communicative language teaching. Studies in Second Language Acquisition, 12(4), 429-448.

Long, M., & Robinson, P (1998). Focus on form: Theory, research, and practice. In C. Doughty & J. Williams (Eds.), Focus on form in classroom second language acquisition (pp. 15-41). New York: Cambridge University.

Lyster, R., & Ranta, L. (1997). Corrective feedback and learner uptake: Negotiation of form in communicative classrooms. Studies in Second Language Acquisition, 19, 37-66.

Lyster, R., Saito, K., & Sato, M. (2013). Oral corrective feedback in second language classrooms. Language Teaching, 46(1), 1-40.

Nassaji, H. (2009). Effects of recasts and elicitations in dyadic interaction and the role of feedback explicitness. Language Learning, 59, 411-452.

Nassaji, H., & Fotos, S. (2011). Teaching grammar in second language classrooms: Integrating form-focused instruction in communicative contexts. New York, NY: Routledge.

Norris, J. (2000). Effectiveness of L2 instruction: A research synthesis and quantitative meta-analysis. Language Learning, 50, 417-528.

Panova, I., & Lyster, R. (2002). Patterns of corrective feedback and uptake in an adult ESL classroom. TESOL Quarterly, 36, 573-595.

Petchprasert, A. (2012). Feedback in second language teaching and learning. US-China Foreign Language, 10(4), 1112-1120.

Schmidt, R. (1990). The role of consciousness in second language learning. Applied Linguistics, 11 (2). 129158.

Schmidt, R. (2001). Attention. In P Robinson (Ed.), Cognition and second language instruction (pp. 3-32) Cambridge: Cambridge University Press.

Swain, M. (1985). Communicative competence: Some roles of comprehensible input and comprehensible output in its development. In S. Gass & C. Madden (Eds.), Input in second language acquisition (pp. 235- 253) Rowley, MA: Newbury House.

Swain, M. (1995). Three functions of output in second language learning. In G. Cook & B. Seidlhofer (Eds.), Principles and practice in applied linguistics (pp. 125-144). Oxford: Oxford University Press.

Westhoff, G. J. (2004). The art of playing a pinball machine. Characteristics of effective SLA-tasks. Babylonia, 12(3), 52-57.

Yang, Y, & Lyster, R. (2010). Effects of form-focused practice and feedback on Chinese EFL learners’ acquisition of regular and irregular past tense forms. Studies in Second Language Acquisition, 32, 235263.

1

   This research project was a part of the activities we have to do as teachers/researchers of the Human Sciences Department from Universidad de las Fuerzas Armadas ESPE and Universidad Nacional de Educación, Ecuador. The department provided all the facilities to carry out this project.

2

   Universidad de las Fuerzas Armadas ESPE, Sangolquí, Ecuador. mrtamayo@espe.edu.ec

3

   Universidad Nacional de Educación, Azogues, Ecuador. diego.cajas@unae.edu.ec

Recibido: 31 de marzo de 2017; Revisión recibida: 24 de julio de 2017; Aceptado: 9 de agosto de 2017

RESUMEN

La teoría de los sistemas de desarrollo (TSD) pretende realizar una síntesis conceptual que vincule el desarrollo ontogenético con la evolución. Sus antecedentes pueden ser encontrados básicamente en los trabajos de Waddington y de Bertalanffy quienes aportaron las bases de la canalización del desarrollo y la teoría de sistemas biológicos, respectivamente. El objetivo de este artículo es realizar un análisis conceptual preliminar de la TSD y reflexionar acerca de los aportes potenciales de la TSD como marco teórico para la biología del desarrollo en particular y la biología evolutiva en general. Para ello, se tendrán en cuenta algunos de los conceptos y propuestas que componen este marco y se trabajará sobre datos secundarios obtenidos de la bibliografía. Se concluye que la TSD: 1-logra argumentar en contra de la visión gen-centrista respecto de las explicaciones que pretenden justificar el desarrollo biológico y evolutivo; 2- argumenta de manera coherente a favor del rol de la epigenética en la ontogenia y la evolución; 3- en relación con lo anterior el rol de la selección natural se restringe a un segundo plano; 4- propone que la dicotomía naturaleza/cultura debe ser superada; y 5- constituye un posible programa de investigación metodológico compuesto de una diversidad de hipótesis y teorías no necesariamente relacionadas que pueden ser corroboradas de manera relativamente independientes del resto de la red teórica.

Palabras clave:

crecimiento, epigenética, evolución, genética, naturaleza/cultura.

ABSTRACT

The Developmental Systems Theory (DST) intends to make a conceptual summary that links ontogenic development to evolution. This theory's background may be found in the works of Waddington and Bertalanffy, who provided the foundations for the canalization of development and the biological systems theory, respectively. The aim of this work is to make a preliminary conceptual analysis of DST as a theoretical framework for developmental biology in particular and for evolutionary biology in general. For that purpose, we will take into account some of the concepts and proposals that constitute this framework, and we will work with secondary data obtained from the bibliography. We conclude that: 1. DST is able to argue against the gene centrist vision about the explanations that try to justify biological and evolutionary development; 2. DST argues coherently in favor of the role of Epigenetics in ontogeny and evolution; 3. In connection to that, the role of natural selection is restricted to a secondary plane; 4. DST proposes that the nature/ nurture dichotomy must be overcome; and 5. DST constitutes a possible methodological research program composed of a series of not necessarily related hypothesis, theories, and methods that may be confirmed in a relatively independent manner from the rest of the theoretical network.

Keywords:

evolution, growth, genetic, epigenetic, nature/nurture.

INTRODUCCIÓN

La concepción evolutiva en biología se desarrolló de manera destacada hace aproximadamente doscientos años bajo las influencias de las teorías de Lamarck y Darwin. A partir del siglo XX la biología logró un crecimiento exponencial en prácticamente todas las disciplinas debido, por un lado, al desarrollo metodológico con la creciente aplicación de la estadística y, por el otro, al tecnológico con la incorporación de mejores sistemas de medición, microscopía, sistemas de datación, genómica, etc. Esto llevó a sucesivas modificaciones de su enfoque teórico acerca de la evolución de la vida, pasando por el darwinismo -con un Lamarck desacreditado- la teoría sintética de la evolución, la moderna síntesis, etc.

Sin embargo, no se percibió hasta la publicación de Gould (1977) sobre ontogenia y evolución, y el resurgimiento en tiempos recientes de la biología evolutiva del desarrollo (EDB o evodevo), las profundas relaciones entre desarrollo biológico y evolución. En efecto, evodevo significó un punto de quiebre en el pensamiento evolutivo que cambiaría el contexto teórico de forma sustancial al mostrar que un proceso evolutivo podía ser interpretado como alteraciones en los patrones del desarrollo (De Robertis y Sasai, 1996). Obviamente esto no pretendía cuestionar la validez de los conocimientos logrados por los biólogos sintéticos, sino que volvía a incorporar la visión darwiniana original respecto de la importancia de los procesos de desarrollo en la evolución.

La inclusión del desarrollo biológico a la síntesis evolutiva supuso un reacomodamiento teórico realizado con mucho esfuerzo. Y, además se planteaba el problema de cuál era el marco teórico de la biología del desarrollo que sería incorporado a la teoría evolutiva. En realidad no existía una estructura organizada sino que se utilizaban los aportes de la genética, la bioquímica, la fisiología, la morfología, etc. Era claro que se necesitaba una teoría o un marco teórico que orientara de manera más estructurada los estudios sobre desarrollo biológico asumiendo los aportes genéticos, su relación con factores ambientales y su posible impacto en la evolución. Es en este contexto en que surgen los trabajos de Oyama (2000a; 2000b) y Oyama et al. (2001) con la Teoría de los Sistemas de Desarrollo (en adelante TSD).

Oyama asevera que el término teoría de los sistemas de desarrollo puede llevar a confusión, ya que no es una teoría en el sentido de un modelo específico que produce predicciones que serán testeadas contra modelos rivales. En cambio, es una perspectiva teórica general sobre desarrollo, herencia y evolución, un marco de referencia para conducir la investigación científica y para comprender el significado amplio de los hallazgos de las investigaciones (Oyama, 2001). Por otra parte, la autora en un trabajo anterior (Oyama, 2000a), define a un sistema de desarrollo como un conjunto móvil de influencias y entidades interactuantes que incluye a todas las influencias que inciden sobre el desarrollo a todo nivel de análisis o, dentro del contexto epistémico del constructivismo-interaccionismo, asumiendo que el organismo se construye a sí mismo en una permanente interacción con el entorno y en consonancia con las leyes de la termodinámica. Cabe aclarar que la autora utiliza el término constructivismo en el sentido propuesto por Gray (1992) quien asevera que la unidad fundamental de la evolución es el sistema de desarrollo, compuesto por un conjunto de características orgánicas y ambientales que generan un resultado capaz de replicar los procesos de desarrollo. En síntesis, la evolución es la replicación diferencial de esos sistemas. Bajo este escenario, los factores genéticos y ambientales constituyen abstracciones de este sistema mayor (los sistemas de desarrollo) para analizarlos separadamente, ya que por un lado, los genes solo producen un resultado determinado en un contexto de desarrollo dado y, por el otro, los factores ambientales solo tienen un efecto determinado cuando actúan sobre un sistema orgánico.

Por otra parte, la TSD no pertenece a una persona o grupo particular sino que responde al esfuerzo mancomunado de diversos investigadores o grupos de investigación cuyo objetivo es superar la dicotomía heredado/aprendido que dominó durante siglos -y que domina en nuestros días- el escenario de las explicaciones biológicas (Oyama, 2001). En síntesis se podría aseverar que la TSD se corresponde con una corriente de pensamiento acerca del desarrollo y la evolución que intenta solucionar o resolver los problemas históricamente planteados en la biología respecto a las dicotomías heredado vs aprendido, genes vs ambiente, biología vs cultura. Estas podrían ser las líneas conceptuales básicas que promovieron la necesidad de la construcción de la TSD.

El objetivo de este trabajo es realizar un análisis conceptual preliminar de la TSD y reflexionar acerca de los aportes potenciales de la TSD como marco teórico para la biología del desarrollo en particular y la biología evolutiva en general. Para ello, se tendrán en cuenta algunos de los conceptos y propuestas que componen este marco teórico.

DISCUSIÓN

Conceptos fundamentales de la TSD

La TSD presenta la particularidad de focalizar en la importancia de los sistemas de desarrollo su análisis del proceso evolutivo, soslayando la relevancia dada a los genes como centro de este proceso. En este análisis los proponentes de la TSD no desestiman el rol de los genes, sino que los conceptualizan como elementos incorporados a una compleja trama en donde el ambiente y los mecanismos de herencia extragenética juegan un papel relevante. En efecto, de la relación gen-ambiente surgen propiedades emergentes que pueden ser percibidas durante la ontogenia. De esta forma, la TSD considera al desarrollo biológico como unidad evolutiva. En este sentido, esta propuesta es sólida y se diferencia claramente de la teoría sintética en la cual el desarrollo -como se explicó anteriormente- no es tenido en cuenta a la hora de las explicaciones evolutivas y los genes son considerados como los únicos responsables del desarrollo orgánico siendo, además, el sustrato sobre el que actúa la selección natural.

En realidad, como se mencionó anteriormente, la TSD surge como un intento de solucionar o resolver los problemas planteados históricamente en la biología respecto a las dicotomías heredado vs aprendido o genes vs ambiente o biología vs cultura. Estas dicotomías responden a una transición desde un reduccionismo dominante en donde el gen representaba la unidad de análisis, a una visión más holística e integrativa de la biología en donde convergen varias disciplinas como, por ejemplo, la biología del desarrollo ecológico o ecología evolutiva del desarrollo (Gilbert y Epel, 2009). Continuando con esta línea argumentativa se puede aseverar que para diversos adherentes a la TSD, la información no reside en los genes ni en el ambiente sino que emerge de las interacciones dispares entre recursos de desarrollo dispersos, es por ello que se denomina ontogenia de la información (Scott Robert et al., 2001).

Por otra parte, suponer que el debate naturaleza/cultura perdió vigencia en nuestros días es errado, ya que aún existen controversias acerca de si la inteligencia humana está predominantemente influenciada por factores genéticos o sociales. Estas podrían ser sintéticamente algunas de las líneas conceptuales que promovieron la necesidad de postular un marco teórico amplio como el propuesto por TSD. En la actualidad la dicotomía heredado vs aprendido se puede comprender asumiendo que los fenotipos representan la conjunción de los productos sintetizados a partir de los genes en relación con el ambiente en donde la cultura juega un rol destacado. Respecto a esta asunción interaccionista cabe destacar que Oyama et al. (2001) aseveran que no tiene sentido argumentar si un rasgo es debido a lo genético o aprendido, sino cómo ambos influencian al rasgo y éste es un aspecto central en la TSD.

Así, la teoría conceptualiza el desarrollo y la evolución como procesos de construcción y reconstrucción con diversos elementos intervinientes (genes, rasgos, entornos ecológicos y sociales, etc.) que son contingentes y reorganizados de forma coherente y funcional en cada ciclo de vida. Esto representa un factor de indeterminación en el rearmado del ciclo de vida que permitiría el surgimiento de una "novedad" evolutiva. Un ejemplo interesante serían los aportes de Botelho et al. (2016) que alteraron el crecimiento de la fíbula o peroné de las extremidades posteriores de gallos y gallinas jóvenes (Gallusgallus, Galliformes) mediante el análisis de marcadores moleculares de diferenciación de cartílagos. Estos datos fueron comparados con muestras de seis órdenes de aves (Anas platyrhynchos, Anseriformes; Nothoprocta perdicaria, Tinamiformes; Taeniopygia guttata, Passeriformes; Columba livia, Columbiformes y Melopsittacus undulatus, Psittaciformes). Se utilizaron técnicas de tinción convencional (rojo de alizarina y alcian blue) y técnicas de inmunofluorescencia. Los datos obtenidos fueron comparados con muestras fósiles de dinosaurios cretácicos procedentes de China (Sapeornis chaoyanensis, Jeholornis prima, Qiliania graffini, Gansus). Los autores observaron que los mecanismos de maduración de esta región anatómica se activaban tempranamente e impedían el crecimiento y división de las células. Regularon experimentalmente la expresión del gen IHH (Indian Hedgehog) que interviene en la maduración obteniendo una fíbula de igual tamaño que la tibia y conectada al tobillo. De esta manera pudieron reproducir un desarrollo en la extremidad de gallos y gallinas similar a la observada en los dinosaurios. La diferencia en este caso se debió al rearmado y reconstrucción de estructuras preexistentes de la manera en que lo propone la TSD.

Un aspecto central de la TSD radica en su enfoque sistémico heredado de los sistemas de desarrollo de Waddington (1941, 2012) y de la teoría de sistemas de von Bertalanffy propuesta en una serie de trabajos (1933, 1968, 1981)". En este sentido, la teoría asume el concepto de sensibilidad al contexto y la contingencia, esto es, el estímulo generado por una causa es contingente (aleatorio) sobre el estado del resto del sistema. Expresado de otra forma, la contingencia del suceso representa la posibilidad de que el estímulo aplicado al sistema biológico pueda generar una modificación o alteración del sistema en su conjunto. Esta visión interaccionista es consistente con el desarrollo integrado de disciplinas como la ecología evolutiva del desarrollo mencionada anteriormente. Así, por ejemplo, los estudios sobre cáncer o la problemática del estrés postraumático han comenzado a estudiarse desde una perspectiva integradora incluso desde la etapa de gestación.

Esto nos conduce a otro concepto importante de la teoría, el de la herencia extendida (Oyama et al., 2001). En efecto, un organismo hereda una gran variedad de fuentes que interactúan en la construcción de su ciclo de vida. Aquí se tienen en cuenta los aspectos genéticos, epigenéticos, el cuidado materno y el nicho ecológico heredado, entre otros. Por lo tanto, puede afirmarse que ni los rasgos ni las representaciones de los rasgos se transmiten a la descendencia, sino que los rasgos son construidos en cada etapa del desarrollo en función de la alimentación materna, el cuidado de la prole, etc. Luego, una consideración preliminar de la TSD es que no existe un control maestro durante el desarrollo sino que el control es distribuido por la conjunción de los diversos elementos que se mencionaron anteriormente (genes, ambiente, cultura, etc.). Es por ello que Pradeau (2010) propone una serie de puntos claves que los biólogos del desarrollo aceptan como válidos siguiendo la propuesta de Oyama et al. (2001). Ellos son:

  1. Los genes no juegan un rol central ni privilegiado durante el desarrollo, esto es, los genes no son controladores del desarrollo.

  2. Los factores que juegan un rol en el desarrollo no actúan por canales separados, ellos son causalmente relevantes debido a su interacción.

  3. La dicotomía naturaleza/cultura debe dejarse de lado.

Los aspectos aludidos precedentemente tienen como corolario a la evolución considerada como una construcción, en donde ni los organismos ni las poblaciones se consideran modelados por sus ambientes y en donde los sistemas organismo-ambiente cambian permanentemente en el tiempo. Esta visión construccionista de la evolución representa un avance sobre el reduccionismo que dominó gran parte de la historia reciente en el pensamiento biológico. Asimismo, es compatible con los datos provenientes de disciplinas como la epigenética que constituye un puente entre lo genético y lo ambiental. En este sentido, la relación de la epigenética con la evolución ha sido sugerida en diversos trabajos. Como punto de referencia, y sin pretender una revisión bibliográfica exhaustiva, pueden mencionarse los trabajos de Jablonka y Lamb (1995), Jablonka y Lamb (1998), Jablonka y Lamb (2002), Jablonka et al. (1998), Jablonka y Lamb (2006), Jablonka y Lamb (2007), Jablonka y Lamb (2008), Jablonka y Raz (2009), Pfennig y Servedio (2013).

Por otra parte, recientemente Smith et al. (2016) han mostrado que la diferencia epigenética entre metilomas, esto es el patrón de metilación del ADN de un genoma, es mayor que la divergencia genética entre poblaciones estrechamente relacionadas. Es decir, mientras que la diferencia entre el pool génico de dos poblaciones es no significativa, la diferencia en los respectivos metilomas es la causante de las diferencias observadas entre las mismas. De esta manera, los autores aseveran que la divergencia epigenética es un predictor fuerte de la fuerza del aislamiento reproductivo del comportamiento, sugiriendo que los cambios en el metiloma podrían influir en la evolución del aislamiento reproductivo entre especies. La evidencia aportada por los autores indica que la epigenética actúa no sólo en el inicio de la divergencia, sino también en el mantenimiento de los límites de las especies a través de grandes escalas de tiempo evolutivas. Esto plantea un escenario muy diferente al propuesto por la teoría sintética y genera la necesidad de un replanteo del marco teórico de la evolución.

Principales argumentos de la teoría de los sistemas de desarrollo

En este apartado se discutirán algunos de los argumentos principales de la TSD (Oyama et al., 2001). Los autores reconocen seis tesis principales para este marco teórico: 1-determinación conjunta por causas múltiples; 2- sensibilidad al contexto y la contingencia; 3- herencia extendida; 4- el desarrollo como construcción; 5- control distribuido del desarrollo y 6- la evolución como construcción. Se analizarán en general las más relevantes para la estrategia argumentativa del trabajo.

La consideración de determinación conjunta por causas múltiples se refiere al reconocimiento de las variadas influencias que intervienen en el desarrollo, por ejemplo, el trabajo en red de los genes, los errores de copia, los factores epigenéticos, nutricionales y ambientales. Esta determinación conjunta afecta a cada etapa del desarrollo ontogenético que se encuentran sometidas a diversos tipos de influencia, incluso a las modificaciones del entorno realizadas por la etapa precedente. Esto puede ser explicado por la tesis de paridad (Griffiths y Knight, 1988) que propone la existencia de diferencias entre los roles causales de genes y otro tipo de factores (ejemplo epigenéticos) como en el caso de la endosimbiosis, y que tales diferencias no justifican las teorías constructivas del desarrollo y evolución alrededor de la distinción entre lo que hacen los genes y lo que hace cualquier otro factor causal. Así, a modo de ejemplo, las condiciones generadas durante el período intrauterino modificarán la performance del organismo durante las distintas etapas de la ontogenia. En síntesis, un desarrollo deficiente debido a factores nutricionales en el período intrauterino puede resultar en una baja viabilidad para alcanzar la adultez e incluso para lograr una adecuada capacidad reproductiva (Barker, 1998; Godfrey y Barker, 2000; Dressino et al., 2002).

Por otra parte, la sensibilidad al contexto y contingencia intenta inferir la magnitud de la correlación entre genes y fenotipo en el desarrollo orgánico en una o varias poblaciones. En este sentido, Oyama et al. (2001) argumentan que cuanto más fuerte sea la correlación, es más probable que los genes sean responsables del rasgo. Sin embargo, como señalan Natarajan et al. (2016) los cambios previsibles en el fenotipo bioquímico no tienen una base molecular predecible. Los experimentos que involucran proteínas ancestrales "resucitadas" revelaron que las sustituciones acaecidas a lo largo de la evolución tienen efectos dependientes del contexto, lo que indica que las posibles soluciones adaptativas son contingentes en relación a la historia previa. Las mutaciones que producen un cambio adaptativo en una especie pueden representar impedimentos en otras especies debido a diferencias en el material genético.

Por otro lado, las estimaciones de heredabilidad no son medidas de importancia causal global, ni tampoco indican en qué medida una característica puede ser modificada por los cambios ambientales (Lewontin, 1974). Esto representa un fuerte cuestionamiento a este aspecto de la TSD por parte de uno de sus teóricos inspiradores. En síntesis, la sensibilidad al contexto es conceptualizada como una interferencia con el patrón básico de causación biológica.

Siguiendo con esta argumentación, cabe destacar que en la genética del desarrollo la actividad de los genes tenían una importancia causal preponderante en el desarrollo asumiendo que ellos eran lo único que se heredaba de los ancestros. Sin embargo, la TSD es crítica de este criterio argumentando que durante el ciclo de vida se heredan otros recursos como cromosomas, nutrientes, cuidado de las crías, herencia epigenética, nichos ecológicos, etc. Y, en lo que respecta a los nichos ecológicos, la consideración de los organismos como constructores de nichos es relevante para la teoría debido a que los nichos son alterados por las generaciones pasadas y heredados por los organismos en desarrollo incrementando así el pool de herencia no genética.

De esta forma, la teoría de la construcción de nicho es consistente con el concepto del desarrollo como una construcción y con la consideración del desarrollo como un proceso básicamente epigenético. En este sentido, la expresión que el desarrollo ocurre porque está programado o porque ha sido seleccionado, es una expresión metafórica no exenta de subjetividad y de difícil contrastación empírica. Por ejemplo, la presencia de disruptores endócrinos como los agroquímicos, nanoplásticos, feromonas, etc. producen alteraciones en la expresión genética que alteran profundamente el desarrollo orgánico y sus efectos (paladar hendido, microcefalias, alteraciones en el desarrollo de los miembros, etc) pueden manifestarse durante varias generaciones.

Es por ello que, como se mencionó anteriormente, Oyama (2001) define su postura epistémica como constructivismo interaccionista; esto es, el desarrollo de un organismo no viene preformado o programado sino que se realiza mediante interacciones organismo-ambiente y por interacciones dentro del organismo. Así, la consideración que el organismo involucra causas múltiples e interdependientes que interactúan entre sí, es consistente con la práctica de los biólogos del desarrollo. Sin embargo, es conveniente señalar que los trabajos experimentales de la biología del desarrollo, en donde se modifican pocas variables, son útiles dentro de una concepción reduccionista de la práctica científica pero de escaso valor para la comprensión del desarrollo dentro de una visión constructivista-interaccionista compleja.

Es importante destacar en este punto que la TSD contiene dos corrientes principales, la del desarrollo propiamente dicho y la corriente que relaciona desarrollo y evolución. La primera goza de más sustento dentro de la biología del desarrollo; en cambio la segunda presentó objeciones debido a que los aspectos evolutivos del desarrollo no fueron tenidos en cuenta dentro de la teoría sintética. Como se mencionó anteriormente, la consolidación de evodevo significó un gran paso para sustentar los desarrollos teóricos de la TSD. A partir de ese momento, desarrollo y evolución constituyen dos aspectos del mismo problema, permitiendo una nueva conceptualización de la evolución como "cambios en los ciclos de vida de los nichos co-construidos de los organismos que se refleja en la reproducción y distribución diferencial de los sistemas de desarrollo" (Scott Robert et al., 2001, p.956). Esta definición de evolución pone en jaque a la visión reduccionista dominante, ubicando en el centro de la escena evolutiva al ciclo de vida como unidad en contraposición al organismo o la especie.

El concepto de gen y epigenética: conceptos clave en la dicotomía naturaleza/cultura

Sobre la base de lo expuesto anteriormente en lo referente a la dicotomía naturaleza/cultura, el concepto de gen es una pieza clave en el marco teórico de la TSD. Este concepto fue muy importante y de gran utilidad para definir las relaciones de una porción del genoma con el fenotipo, sin embargo, en la actualidad la noción clásica de gen es inviable y se propuso el término transcriptor (Gingeras, 2007). En efecto, los genes han sido conceptualizados tradicionalmente como elementos puntiformes en la cadena de ADN. En la actualidad las conclusiones del proyecto ENCODE sub proyecto del proyecto Genoma Humano en el 2005 (Gerstein, 2007; Gingeras, 2007; Keller, 2005; Scherrer y Jost, 2007) complejizaron el concepto. A partir de estas nuevas evidencias se propone una nueva definición de gen como la unión de secuencias genómicas codificando un conjunto coherente de productos funcionales potencialmente superpuestos (Gerstein et al., 2007). Como puede apreciarse, esta definición elude las complejidades de la regulación y la transcripción argumentando que son los productos finales de los genes funcionales (por ejemplo las proteínas) las que deben utilizarse como las entidades asociadas antiguamente a un único gen. Es decir, en la actualidad un gen es concebido como un módulo funcional que comprende varios elementos como la cadena y secuencia de bases, varios tipos de ARN asociados, enzimas, etc.

Esta nueva conceptualización del gen lo ubica en una situación más realista respecto al entorno inmediato (enzimas, ARNm, etc.) tanto como al entorno celular y orgánico en general. De esta manera, las influencias ambientales tienen una relación más próxima con esta versión de gen que con las definiciones clásicas. Y, por otra parte, a los genes ya no se los concibe ordenados en una larga cadena de ADN sino operando en una nube de complejidad que se ve incrementada por el hecho de que los genes trabajan conjuntamente en red. Si además consideramos los marcadores epigenéticos, queda clara la trama sistémica compleja de gen, epigenética, fisiología, cuidado materno, etc. En efecto, la unidad de herencia biológica la constituirían el gen y los marcadores epigenéticos asociados.

Por otra parte, el concepto de epigenética es antiguo y se remonta al término epigénesis propuesto por Aristóteles. Sin embargo, Waddington (1942) propone una definición moderna de este término con profundas implicaciones para la biología del desarrollo y para la TSD que se nutre del mismo. En la biología del desarrollo actual existe un consenso respecto a que la ontogenia de un organismo es básicamente un proceso epigenético. El otro aspecto de la epigenética lo constituye la relación entre fenotipo y herencia en el marco evolutivo. Según Quintero (2011), las modificaciones fenotípicas inducidas por el proceso epigenético pueden ser heredadas y de utilidad para las generaciones subsiguientes, y puede de esta manera, constituir un proceso evolutivo de relevancia. En este sentido, según el autor, la adaptación epigenética constituiría un intermedio entre la adaptación fisiológica y la adaptación darwiniana con consecuencias transgeneracionales. Estas aseveraciones se corresponden con lo expresado por Beurton et al. (2000) quienes sostenían que las enzimas celulares eran capaces de manipular activamente al ADN para obtener distintos resultados. En tal sentido, el genoma consiste mayormente de elementos genéticos semi-estables que pueden ser reordenados o movidos en el genoma modificando así el contenido de información del ADN.

En este nuevo escenario se observa un novedoso paradigma de investigación que vincula a disciplinas como la genética, epigenética y fisiología que, anteriormente eran considerados campos de conocimiento independientes y sin relación entre sí. Normalmente los procesos de adaptación fisiológica no se consideraban de relevancia en el contexto evolutivo, sin embargo a partir del creciente números de datos disponibles entre epigenética y fisiología, esta visión debe ser reconsiderada. Según Noble (2013) este nuevo paradigma vuelve a introducir la función fisiológica y la interacción con el medio ambiente como factores que influyen en la velocidad y la naturaleza del cambio hereditario. Lo expresado anteriormente es compatible con lo postulado por la TSD, mostrando la vigencia de sus postulados principales.

La teoría de los sistemas de desarrollo y sus posibles aportes a la biología evolutiva

Como se vio anteriormente varios de los supuestos de la TSD son aplicables a los ciclos de vida de los organismos. Si bien es notoria la falta de estructuración de los conceptos claves dentro de una teoría en sentido clásico, puede admitirse que en términos generales dichos postulados son aceptados por la comunidad de biólogos del desarrollo. Sin embargo, la falta de estructuración teórica antes mencionada puede ser superada admitiendo que los términos y procesos utilizados se vinculan en forma de red conformando, de esta manera, una trama que permite la contrastación de cada nodo en particular.

El problema se complejiza cuando a esta red de conceptos que atañen básicamente al desarrollo orgánico se le pretende incorporar los procesos y conceptos evolutivos. En este caso, dicha red conceptual se expande de manera notable pudiendo surgir contradicciones o incoherencias argumentativas. En efecto, el primer escollo es definir la unidad evolutiva. En la visión darwinista clásica la unidad era el organismo y las poblaciones de organismos de una misma especie. Durante la síntesis moderna, para una gran parte de la comunidad de biólogos, la unidad pasó a ser el gen constituyendo una corriente importante que basaba sus explicaciones en una perspectiva gen centrista. En la actualidad, el gen centrismo perdió parte de su importancia como explicación de los procesos evolutivos debido al descubrimiento de tipos de herencia no genética -esto es epigenética, herencia citoplasmática, etc.- que cuestionan al modelo sintético imperante. Y, por otro lado, al cambio en el concepto de gen analizado anteriormente, que se transformó en un concepto modular. Por otra parte, esta conceptualización gen centrista dejaba obviamente de lado de manera implícita los aportes de la paleontología, no pudiendo cubrir adecuadamente desde la perspectiva teórica la base empírica observada en el registro histórico. Sin embargo, con el advenimiento de evodevo, la paleontología comienza a cobrar fuerza en la discusión evolutiva al explicar desde la genética ciertos procesos evolutivos como la modificación de la tibia-peroné de aves ya mencionada, que permitió contrastar algunas hipótesis acerca del origen de las aves.

Pero el mayor aporte conceptual de la TSD a la evolución radica en sostener que la unidad evolutiva es el sistema de desarrollo del organismo como un todo, esto es, desde la constitución del cigoto hasta la vejez (Wimsatt, 2001). Y, un sistema de desarrollo puede conceptualizarse como los interactuantes (por ejemplo, los organismos) y los procesos que producen un ciclo de vida (Griffiths y Gray, 2001). La conexión que estos autores realizan entre sistemas de desarrollo y evolución es mediante el concepto de sistema de desarrollo evolutivo (evolutionary developmental system) caracterizado como los interactuantes y los procesos que producen los resultados de desarrollo que se reproducen fielmente en un linaje. Cabe destacar que por linaje se entiende a las secuencias causalmente conectadas de ciclos de vida individuales similares. En efecto, los autores sostienen que los sistemas de desarrollo que se replican en un linaje constituyen la unidad evolutiva y cuando estos sistemas son alterados de forma consistente en el tiempo dan lugar a procesos de especiación conducentes a nuevos sistemas de desarrollo. Obviamente que cuando un sistema de desarrollo se altera o modifica tiene consecuencias sobre el resto del sistema en conjunto. Es decir, a modo de ejemplo, un pato no se transformará en dinosaurio solo porque se modifique la relación tibia-peroné sino que también deben modificarse los miembros anteriores, etc. Por lo tanto, debemos considerar al sistema de desarrollo en su conjunto, atendiendo a sus particularidades y relaciones anátomo-funcionales. En síntesis, la consideración de los sistemas de desarrollo desde una perspectiva modular, brinda herramientas conceptuales para realizar análisis generales y particularizados sin perder la visión del conjunto (Dressino, 2005; Dressino y Lamas, 2013).

En este contexto teórico la herencia es definida como la reproducción fiable de los recursos del desarrollo dentro de los linajes. Si bien no son explícitamente mencionados, los genes juegan un papel importante dentro de esta concepción aunque no determinante. Un aspecto interesante en esta red teórica lo representa el rol asignado a la selección natural y cómo se la define. Como corolario de lo antes expresado para esta corriente de pensamiento, la selección natural si bien es tenida en cuenta como un mecanismo evolutivo importante, no representa un eje principal. La fundamentación de esto puede apreciarse en la definición original de selección natural dada por los defensores de la TSD como "la reproducción diferencial de variantes hereditarias de sistemas de desarrollo debido a mejoras relativas en su funcionamiento" (Griffiths y Gray, 2001, p. 214). La particularidad de esta definición se centra en que dentro de las variantes hereditarias se incluyen a los mecanismos genéticos, epigenéticos, herencia citoplasmática, etc. Es decir, representa una definición superadora y más precisa que la tradicional definición de selección natural como el éxito reproductivo diferencial de fenotipos que portan un genotipo determinado, considerando a la evolución como cambio en la frecuencia de genes, según es entendida en la moderna síntesis.

Es evidente que la epigenética ha jugado un papel clave como mecanismo evolutivo en la nueva visión de la evolución. Según Griffiths y Gray (2001), la herencia epigenética condujo a la generación de un modelo 'multicanal' de herencia compuesto por canales separados de transmisión de la información. El sistema multicanal más elemental lo conforma un sistema de herencia binaria compuesto por genes y cultura. Asimismo, otro aspecto importante de la TSD es el referido a la fundamentación de la adaptación y en cómo se diferencia de la explicación ofrecida por la síntesis moderna, es decir, como producto de la selección natural. Si se asume el modelo multicanal de transmisión de la información (canales genéticos, epigenéticos y culturales) y si se tiene en cuenta la definición de selección natural, es posible entender a la adaptación no como producto de la selección natural, sino como consecuencia de la estructura y funcionamiento de un sistema de desarrollo. Esta diferencia implica un salto conceptual importante respecto a la teoría sintética clásica.

A modo de síntesis se puede aseverar que la TSD, al centrar su estrategia explicativa en los sistemas de desarrollo, logra aportar elementos importantes para una visión más completa de la evolución. Esta perspectiva de la evolución contiene elementos provenientes de la síntesis moderna pero incorpora básicamente los aportes del desarrollo ontogenético y de otras disciplinas incluyendo a la cultura, aspecto que fue marginado de las explicaciones sintéticas.

CONCLUSIONES

A lo largo del presente trabajo se ha pretendido esclarecer la diversidad de teorías y metodologías que constituyen la TSD. Es cierto que, la consideración de los distintos elementos que la componen, no permite su análisis como una 'teoría unificada' del desarrollo. Sino que se corresponde con senderos de análisis conceptual que los biólogos del desarrollo pueden transitar liberándose de dogmas sin fundamento como la estricta determinación genética del desarrollo. Por otra parte, cabe destacar que la TSD es consistente con la termodinámica de los sistemas abiertos como ya se explicó, ya que la construcción de los organismos se realiza en constante interacción con el medio tanto físico como biológico. En cambio, los estudios reduccionistas no pueden dar cuenta de estos fenómenos debido a las características metodológicas disímiles de este tipo de análisis. Asimismo, la TSD representa un avance en la unificación o relación de diversas teorías o hipótesis del desarrollo normalmente consideradas de manera separada dentro de un escenario evolutivo, por ejemplo, es de destacar la importancia asignada a la epigenética dentro de este marco.

El aporte de la TSD en la comprensión y explicación evolutiva requiere de un análisis más detallado debido a numerosas lagunas conceptuales y metodológicas que no logra superar. A modo de ejemplo, la relación entre selección natural y adaptación continúa inestable ya que los proponentes de la TSD sostienen el rol secundario y no determinante de la selección como explicación de la adaptación. Este aspecto se ve reforzado por el desarrollo del concepto de construcción de nicho estrechamente vinculado al de adaptación pero que representa una tensión para las explicaciones evolutivas debido al rol marginal que tendría la selección natural y que incluso competiría con ésta como mecanismo evolutivo. Pero por otra parte, logra explicar exitosamente fenómenos o procesos que no pudieron explicarse adecuadamente desde otros marcos teóricos, como el caso citado anteriormente sobre la reconstrucción de la tibia y peroné en aves y su relación con dinosaurios. Esto representa un progreso notable que, en caso de continuar, permitirá la elucidación de muchas cuestiones no resueltas vinculadas a diversas filogenias. En este caso, los aportes de evodevo en conjunción con la comparación de genomas y análisis de los metilomas, constituyen metodologías de suma importancia utilizadas por los adherentes a la TSD.

Un aspecto antes mencionado que amerita una consideración especial es el referido a la 'unidad evolutiva'. En biología evolutiva hay un desacuerdo permanente acerca cuál es la unidad de análisis en evolución. Y, en este escenario, existen diversas opiniones dependiendo de la disciplina, esto es, el gen, fenotipo, la población, etc. Para la TSD en cambio, la unidad de análisis evolutivo es el sistema de desarrollo. Este aporte representa un cambio conceptual importante porque si bien un fenotipo puede ser considerado un sistema de desarrollo, la especificación del sistema en sí como unidad evolutiva coloca en el centro de la escena a un sistema biológico con todas las implicancias que ello conlleva, esto es, sistemas altamente integrados funcionalmente con una estructura modular, etc. Sin embargo, la aceptación de esta propuesta es difícil de aplicar a distintas disciplinas biológicas debido a las dificultades provenientes de la aplicación de conceptos sistémicos. Así, a modo de ejemplo, en paleontología la aplicación de la teoría de sistemas es compleja ya que metodológicamente se puede asumir que un fósil es la representación de un sistema extinto, pero por el momento no pueden analizarse las relaciones entre sistemas ni la modularidad en la que funcionan. Y, en consecuencia, los procesos macro evolutivos no han podido ser explicados de forma satisfactoria.

Otro aspecto de no menor importancia lo constituye el rol de la selección natural. Para la síntesis moderna la selección natural representa la influencia más importante y creativa en la evolución que explica el por qué las diversas propiedades de los organismos armonizan con sus ambientes, esto es adaptación. Sin embargo, la TSD asume que los procesos de desarrollo que funcionan a través de los canales de desarrollo y la construcción de nicho, son corresponsables con la selección natural de la velocidad y dirección de la evolución, contribuyendo a la complementariedad organismo-ambiente.

Son diversos los aspectos que involucran a esta teoría o conjunto de supuestos teóricos denominado TSD que no se han analizado por razones de espacio y estrategia argumentativa debido a lo extensión que ocuparían. Como se mencionó anteriormente, los adherentes de esta corriente de pensamiento que han denominado TSD, reconocen que no presenta las propiedades de una teoría clásica, sino como un marco teórico general. Por otro lado, sería posible considerarla como un potencial programa de investigación metodológico en donde una investigación se nutre de un conjunto de hipótesis o teorías de acuerdo a la estrategia metodológica a fin de contrastar ciertas hipótesis. La TSD no puede rivalizar, por las razones expresadas a lo largo del artículo, con una teoría estructurada y organizada como la darwiniana bajo el prisma del método hipotético-deductivo. Pero sí puede constituir un marco más general de interpretación debido a su soporte sistémico, a la fuerte prevalencia de las explicaciones epigenéticas correlacionadas estrechamente con las culturales y finalmente, a la fundamentación más integral de la adaptación dada por las razones anteriores.

Acknowledgements

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue parcialmente financiado mediante el subsidio al Proyecto Tetra Anual de Investigación y Desarrollo 11/N 775 de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Argentina.

REFERENCIAS

Barker DPJ. In utero programming of chronic disease. Clin Sci. 1998; 95:115-128.

Bertanlanfy LV. Modern theories of development: an introduction to theoretical biology. London: Oxford University Press; 1933. 204 p.

Bertalanffy LV. Teoría general de los sistemas. México: Fondo de Cultura Económica; 1981. 336 p.

Bertanlanfy LV. General System Theory; Foundations, Development, Applications. New York: George Baziller; 1968. 289 p.

Beurton PJ, Falk R, Rheinberger HJ. The Concept of the gene in development and evolution: historical and epistemological perspectives. Cambridge: Cambridge University Press; 2000. 401 p.

Botelho JF, Smith-Paredes D, Soto-Acuña S, O'Connor J, Palma V, Vargas AO. Molecular development of fibular reduction in birds and its evolution from dinosaurs. Evolution. 2016; 70(3):543-554. Doi:10.1111/evo.12882.[CrossRef]

De Robertis EM, Sasai Y. A common plan for dorsoventral patterningin Bilateria. Nature. 1996; 380:36-40. Doi: 10.1038/380037a0.[CrossRef]

Dressino V. Theoretical and semantic aspects of the modular physiological adaptation. Rivista di Biologia / Biology Forum. 2005; 98:265-278.

Dressino V, Lamas SG. A theoretical characterization of morphofunctional and developmental modules: an approach to the study of the craniofacial complex. Theor Biol Forum. 2013; 106:37-47.

Dressino V, Orden B, Oyhenart EE. Sexual responses to intrauterine stress: body and brain growth. Clin Exp Obst Gyn. 2002; XXIX (2):100-102.

Gerstein MB, Bruce C, Rozowsky JS, Zheng D, Du J, Korbel JO, et al. What is a gene, post-ENCODE? History and updated definition. Genome Res. 2007; 17:669-681. Doi:10.1101/gr.6339607.[CrossRef]

Gilbert SF, Epel D. Ecological developmental biology: integrating epigenetics, medicine, and evolution. Massachusetts: Sinauer; 2009. 480 p.

Gingeras TR. Origin of phenotypes: genes and transcripts. Genome Res. 2007; 17:682-690. Doi: 10.1101/gr.6525007.[CrossRef]

Godfrey KM, Barker DJP. Fetal nutrition and adult disease. Am J Clin Nutr. 2000; 71(suppl):1344S-1352S.

Gould SJ. Ontogeny and Phylogeny. USA: Belknap Press of Harvard University Press. 1977. 501 p.

Gray R. Death of the gene: developmental systems strike back. In: Griffiths P., editor. Trees of Life. Dordrecht: Kluwer Academic; 1992. p. 165-209.

Griffiths PE, Gray R. Darwinism and Developmental Systems. In: Oyama S, Griffiths PE, Gray R, editors. Cycles of Contingency: Developmental Systems and Evolution. Cambridge: MIT Press; 2001. p 195-218.

Griffiths PE, Knight RD. What is the developmentalist challenge?. Philos Sci. 1998; 65:253-258.

Jablonka E, Lamb MJ. Epigenetic inheritance and evolution. Oxford: Oxford University Press; 1995. 346 p.

Jablonka E, Lamb MJ. Bridges between development and evolution. Biol Philos. 1998; 13: 119-124. Doi: 10.1023/A:1006520407209.[CrossRef]

Jablonka E, Lamb MJ. The Changing Concept of Epigenetics. Ann NY Acad Sci. 2002; 981: 82-96.

Jablonka E, Lamb MJ. Evolution in four dimensions: Genetics, epigenetics, behavioral, and symbolic variation in the history of life. Cambridge: MIT Press ; 2006. 462 p.

Jablonka E, Lamb MJ. The expanded evolutionary synthesis-a response to Godfrey-Smith, Haig, and West- Eberhard. Biol Philos. 2007; 22:453-472. Doi: 10.1007/s10539-007-9064-z.[CrossRef]

Jablonka E, Lamb MJ. Soft inheritance: Challenging the Modern Synthesis. Genet Mol Biol. 2008; 31(2):389-395. Doi: 10.1590/S1415-47572008000300001.[CrossRef]

Jablonka E, Raz G. Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms, and implications for the study of heredity and evolution. Q Rev Biol. 2009; 84(2):131-175. Doi: 0033-5770/2009/8402-0001.[CrossRef]

Jablonka E, Lamb MJ, Avital E. 'Lamarckian' mechanisms in darwinian evolution. TREE. 1998; 13(5):206-210. Doi: 10.1016/S0169-5347(98)01344-5.[CrossRef]

Keller EF. The century beyond the gene. J Biosci., 2005;30:3-10. Doi: 10.1007/BF02705144.[CrossRef]

Lewontin RC. The analysis of variance and the analysis of cause. Am J Hum Genet. 1974; 26: 400-411.

Natarajan C, Hoffmann FG, Weber RE, Fago A, Witt CC, Storz JF. Predictable convergence in hemoglobin function has unpredictable molecular underpinnings. Science. 2016; 354:336-339. Doi:10.1126/science.aaf9070.[CrossRef]

Noble D. Physiology is rocking the foundations of evolutionary biology. Exp Physiol, 2013; 98(8):1235- 1243. Doi:10.1113/expphysiol.2012.071134.[CrossRef]

Oyama S. Evolution's Eye: A Systems View of the Biology-Culture Divide. Durham and London: Duke University Press; 2000a. 274 p.

Oyama S. The Ontogeny of Information: Developmental system and evolution. Durham and London: Duke University Press; 2000b. 273 p.

Oyama S, Griffiths PE, Gray RD. Cycles of contingency: developmental systems and evolution. Cambridge: MIT Press ; 2001. 377 p.

Pradeu T. The Organism in Developmental Systems Theory. Biol Theory. 2010;5(3): 216-222. Doi: 10.1162/BIOT_a_00042.[CrossRef]

Pfennig DW, Servedio MR. The role of transgenerational epigenetic inheritance in diversification and speciation. Non-Genetic Inheritance. 2012; 17-26.

Quintero FA. Epigenética, conceptualización y alcance epistémico. RAAB. 2011; 13: 97-103. Doi:10.17139/raab.2011.0013.1.%25g.[CrossRef]

Scherrer K, Jost J. Gene and genon concept: coding versus regulation. Theory Biosci. 2007; 126:65-113. Doi: 10.1007/s12064-007-0012-x.[CrossRef]

Scott Robert J, Hall BK, Olson EM. Bridging the gap between developmental systems theory and evolutionary developmental biology. Bio Essays. 2001; 23:954-962. Doi: 10.1002/bies.1136.[CrossRef]

Smith TA, Martin MD, Nguyen M, Mendelson TC. Epigenetic divergence as a potential first step in darter speciation. Mol Ecol. 2016; 25(8):1883-1894. Doi:10.1111/mec.13561.[CrossRef]

Waddington CH. Evolution of developmental systems. Nature. 1941; 147: 108-110. Doi: 10.1038/147108a0.[CrossRef]

Waddington CH. The Epigenotype. Int J Epidemiol. 2012; 41(1):10-3. Doi:10.1093/ije/dyr184.[CrossRef]

Wimsatt WC. Generative entrenchment and the developmental systems approach to evolutionary processes. In: Oyama S., Griffiths P.E., Gray R.D., editors. Cycles of Contingency: Developmental Systems and Evolution. Cambridge: MIT Press ; 2001. p. 219-237.

John Charles Donato Rondón.
Dressino V. La ontogenia y la evolución desde la perspectiva de la teoría de los sistemas de desarrollo (TSD). Acta bic Colomb. 2017; 22(3):265-273. DOI: http://dx.doi.org/10.15446/abc.v22n3.63405

Metrics

Metrics Loading ...